Vol. 9, Nº 2

M. Susana Rossi | Editorial

Ernesto Capanna, Marisol Aguilera Meneses, Alberto Solari, Estela Santili | Acerca de Osvaldo A. Reig

Bibliografía de Osvaldo A. Reig

The variation in eye size in subterranean mammals reflects the effect of different selection pressures: a strong selection pressure for smaller eyes in some groups, and the absence of factors favoring selection toward a visual system, or the net effects of the costs of retaining large eyes versus the benefits of maintaining visual acuity in others. The almost complete eye reduction found in the families Spalacidae, Chrysochloridae and Notoryctidae is related to the use of the head as a wedge while digging. Species of the genus Ctenomys (with eyes moderately reduced to normal) protect the eyes by keeping them closed during the burrowing acts in which they are more exposed to damage. Hence, the different degrees of eye reduction are probably the result of a complex process associated with the different burrowing behaviors involving eye damage, the frequency of aboveground foraging, predation pressures, and probably other factors not considered in this analysis, such as the phylogenetic history and the metabolic cost involved in maintaining both a visual system and the brain tissue associated with eyes. A complete understanding of eye size evolution in subterranean taxa will require further studies on the phylogenetic relationships among subterranean groups, and more detailed studies of the morphology, behavior and natural history of almost all subterranean mammal species.

La reducción del tamaño del ojo en mamíferos subterráneos y su protección
comportamental en Ctenomys. La variación del tamaño del ojo en mamíferos subterráneos refleja el efecto de distintas presiones de selección: una fuerte presión de selección para la reducción del tamaño de los ojos en algunos grupos; la ausencia de factores favoreciendo el sistema visual, o el efecto neto del alto costo de conservar ojos grandes versus los beneficios de mantener acuidad visual. La casi completa reducción de los ojos encontrada en las familias Spalacidae, Chrysochloridae y Notoryctidae está relacionada con el uso de la cabeza a modo de cuña al excavar. Las especies del género Ctenomys (con ojos moderadamente reducidos a normales) protegen los ojos manteniéndolos cerrados al excavar, que es cuando están más expuestos a daños. Por lo tanto, los diferentes grados de reducción de los ojos son probablemente el resultado de un complejo proceso asociado a los diferentes comportamientos al excavar que suponen daño ocular, la frecuencia de búsqueda de alimentos en la superficie, de presión de predadores, y posiblemente otros factores no considerados en este análisis, como historia filogenética y costo de mantener tanto un sistema visual como el tejido cerebral asociado a los ojos. Una completa comprensión de la evolución del tamaño del ojo en taxa subterráneos requerirá más estudios de las relaciones filogenéticas entre los grupos, de la morfología y del comportamiento e historia natural de casi todas las especies de mamíferos subterráneos.

In this paper we are summarizing almost twenty years of studies on the reproductive structures and processes of the corn mouse, Calomys musculinus. A comprehensive view of the reproductive anatomy, physiology and behavior in the laboratory is presented and complemented with observations in the field. The position of the corn mouse in a comparative view of mammalian reproductive cycles is discussed. Also, the reproductive peculiarities of the corn mouse are considered from the perspective of the evolutionary relationships with other Neotropical and Nearctic sigmodontines and, more generally, in the context of the family Muridae. Our results support the view of an early divergence of Neotropical and Nearctic lineages of the Sigmodontinae, and thus Osvaldo Reig’s hypothesis.

Biología reproductiva del ratón maicero, Calomys musculinus, un sigmodontino neotropical. En este trabajo se resumen casi veinte años de estudios de las estructuras y los procesos reproductivos del ratón maicero, Calomys musculinus. Una visión abarcativa de la anatomía, la fisiología y el comportamiento reproductivos estudiados en el laboratorio es complementada con observaciones en el campo. Se discute la posición del ratón maicero en una visión comparativa de los ciclos reproductivos de los mamíferos. Asimismo, las peculiaridades reproductivas de este ratón son evaluadas desde la perspectiva de sus relaciones evolutivas con otros sigmodontinos neárticos y neotropicales, y más ampliamente, en el contexto de la familia Muridae. Los resultados apoyan la opinión de una divergencia temprana entre los linajes sigmodontinos neárticos y neotropicales, y por tanto, la hipótesis de Osvaldo Reig.

The general sperm morphology of 20 species comprising five families of Caviomorph rodents was studied by light and electron microscopy. Large inter- and intrafamily differences in size and shape reflect the plastic nature of sperm morphology in the taxa analyzed. The sperm heads of the Abrocomidae and Myocastoridae are symmetrically rounded and tapered to the apical end. Paddle-like, asymmetric, and long-tailed sperms are reported in the monotypic family Ctenomyidae whereas symmetrically oval and inverted bulbous head morphologies are found in the Caviidae. Exceedingly large headed, truncated and paddle-like sperms differing from the common oval-shaped ones found in the Octodontidae, are characteristic of Tympanoctomys barrerae. The distinct, macrocephalic sperms of this octodontid are correlated with a quantum increase in DNA content as reflected by the species’ duplicated genome size. The implications of this finding in connection with sperm morphology and motility are discussed.

Diversidad morfológica en los espermios de los roeodres caviomorfos. Mediante microscopía corriente y electrónica se estudió la morfología espermática de 20 especies que comprenden cinco familias de roedores caviomorfos. Grandes diferencias inter e intrafamiliares reflejan la naturaleza plástica de la morfología espermática en las especies analizadas. La cabeza del espermio de Abrocomidae y Myocastoridae es simétricamente redondeada, con un extremo apical más agudo. En Ctenomys se observaron espermios asimétricos, aplanados y de largos flagelos mientras que los espermios simétricos de los Caviidae son de cabeza ovalada o de forma de bulbo invertido. La enorme cabeza de los espermios de Tympanoctomys barrerae es plana y truncada en la base por lo que difiere de la forma ovalada que se observa en los otros octodóntidos. Los espermios macrocefálicos de este octodóntido están correlacionados con el aumento de su contenido de ADN nuclear que duplica al de sus congéneres. Se discuten las implicaciones de estos hallazgos con relación a la morfometría y la motilidad espermática.

In the last fifteen years the phylogenies of New World Primates (NWP) have been reviewed. Genetic tools, ranging from traditional cytogenetics to modern DNA analysis, are very powerful sources of information. However, little can be said regarding the speciogenic process of a given species without a complement of biogeography and traditional taxonomy. Within Argentina there are two reported subspecies of Cebus apella, popularly known as tufted capuchin monkeys: Cebus apella paraguayanus, from Salta and Jujuy, and C. a. nigritus, inhabiting the Paranaense forest in northern Misiones. This contribution intends to review a series of variables in order to discuss possible evolutionary pathways of tufted capuchins’ speciation in Argentina considering the hypothesis of the distinct biogeographical origin for these subspecies. A morphometric analysis using 30 cranial and dental measurements gives significant differentiation among subspecies (p < 0.0001). Data from heterochromatic polymorphisms supports an active speciation process, reflected in the gradual loss of the large heterochromatic segment of pair 11. Genetic distance employing the COII gene with only transversional substitutions, finds a divergence greater (d_TN = 0.0072) than in interspecific comparisons within other genera. The reconstruction of the evolutionary history of Cebus apella, within the particular characteristics of its southernmost distribution in Argentina and neighboring countries, is attempted.

Parámetros que modelarían la especiogénesis de Cebus apella (Primates: Platyrrhini) de Argentina. Las filogenias de los Primates del Nuevo Mundo han sido revisadas exhaustivamente en los últimos 15 años. Las herramientas genéticas, desde la citogenética clásica hasta los modernos análisis de ADN, se consideran grandes fuentes de información filogenética. Sin embargo, poco puede decirse acerca de la especiogénesis de una especie determinada sin incluir información biogeográfica y de taxonomía tradicional. En la Argentina existen dos subespecies del mono capuchino con penacho, Cebus apella: C. a. paraguayanus, de Salta y Jujuy, y C.a. nigritus, de la selva Paranaense de Misiones. Este trabajo intenta revisar una serie de variables para discutir posibles caminos evolutivos que separaron a estas subespecies de su ancestro común, considerando un posible origen biogeográfico distinto. Un análisis morfométrico empleando 30 medidas craneanas y dentarias permitió separar ambas subespecies (p < 0.0001). El estudio de la heterocromatina apoya un proceso activo de especiación, reflejado en la pérdida gradual de la porción heterocromática distal del cromosoma 11. La distancia genética, calculada a partir de las transversiones para el gen mitocondrial COII sugiere una diferenciación mayor (d_TN = 0.0072) que la obtenida para comparaciones interespecíficas en otros géneros. Se propone una reconstrucción de la historia evolutiva de Cebus apella, dentro de los límites de su distribución marginal sur, en Argentina y países vecinos.

The main purpose of this research was to understand the evolutive history of the sigmodontine rodent Calomys hummelincki (Husson 1960), tribe Phyllotini from chromosomal and allozymic data, and evaluate the hypotheses that explains the colonization and evolution of sigmodontine rodents in South America. C. hummelincki is restricted to the Northern South American region, which comprises Venezuela, Aruba and Curaçao islands where specimen sampling was done. The cytogenetic analysis showed that all populations studied have the same diploid number (2n = 60) and fundamental number (FN = 64). Constitutive heterochromatin was observed on pericentromeric positions in almost all chromosomes. NOR regions were observed on four pairs of acrocentric chromosomes. G-banding allowed us to identify almost all pair positions in the C. hummelincki chromosome complement. The G-banding also permitted a comparison of the C. hummelincki pattern with those published for C. callidus, C. venustus and C. laucha species. G-banded information indicates that hummelincki is not directly derived from laucha. The results are constrained with published allozymic and molecular data obtained in previous studies. The overall analysis seems to support Reig’s hypothesis of a south to north colonization of genus Calomys in South America.

Patrón evolutivo de Calomys hummelincki (Husson 1960; Rodentia, Sigmodontinae) inferido de información citogenética y aloenzimática. El principal objetivo de este estudio fue el de entender el patrón evolutivo del roedor sigmodontino Calomys hummelincki (Husson 1960), tribu Phyllotini, utilizando información cromosómica y aloenzimática, lo cual permitió evaluar las hipótesis que explican la colonización y evolución de este grupo de roedores sigmodontinos en Sur América. C. hummelincki está restringido a la región norte de Sur América, comprendiendo a Venezuela, Aruba y Curaçao, en donde fueron realizados los muestreos. El análisis citogenético demostró que todas las poblaciones estudiadas presentaron los mismos números diploides (2n = 60) y fundamental (FN = 64). La posición de la heterocromatina constitutiva fue pericentromérica en casi todos los cromosomas. Las regiones NOR se observaron en cuatro pares de cromosomas acrocéntricos. Las bandas G permitieron identificar la posición de casi todos los pares del complemento cromosómico de C. hummelincki, así como comparar el patrón obtenido con el publicado para las especies C. callidus, C. venustus y C. laucha. Los resultados obtenidos con las bandas G parecen indicar que hummelincki no es una especie directamente derivada de laucha. Estos resultados son confrontados con los datos provenientes de estudios aloenzimáticos y moleculares publicados. El análisis global de esta información apoya la hipótesis planteada por Reig sobre una ruta de dispersión y colonización sur-norte del género Calomys en Sud América.

A sample of 72 specimens from a population of Ctenomys talarum talarum was collected along a transect of 103 km in the Atlantic coast of Buenos Aires Province, Argentina. The cytogenetic analysis indicated a wide chromosomal variability, with nine different karyotypes having diploid numbers ranging from 2N = 44 to 2N = 48 and NF = 78 and 80. C- and G- band patterns revealed that a Robertsonian change and a tandem fusion affecting two different chromosomes pairs could explain these chromosomal polymorphisms. In addition the relationship between chromosomal variation and environmental factors that limit Ctenomys distribution was analyzed along the transect. We discuss the significance of the observed pattern of chromosomal variability in the light of two alternative hypotheses: ecological adaptive vs. historical demographic factors.

Amplia variabilidad cromosómica en Ctenomys talarum talarum de la costa atlántica de la Provincia de Buenos Aires, Argentina (Rodentia: Octodontidae). Se obtuvo una muestra de 72 especímenes de una población de Ctenomys talarum talarum, a lo largo de una transecta de 103 km, en la región costera de la Provincia de Buenos Aires, Argentina. El análisis citogenético de los especímenes reveló la existencia de una amplia variabilidad cromosómica que comprende nueve cariotipos diferentes con números diploides que van desde 2n = 44 a 2n = 48 y NF = 78 y 80. Los patrones de bandas C- y G- revelaron que el polimorfismo cromosómico se debe a dos reordenamientos: una fusión/fisión robertsoniana y una fusión en tándem, que afectan a dos pares cromosómicos diferentes. Asimismo se analizó la relación entre la variación cromosómica y los principales factores ambientales considerados limitantes para la distribución de Ctenomys a lo largo de la transecta. Se discute el significado del patrón de variabilidad cromosómica observado a la luz de dos hipótesis alternativas: adaptación ecológica vs. factores histórico-demográficos.

En este trabajo se presenta una revisión del conocimiento de los roedores Sigmodontinae fósiles de América del Sur. En primera instancia se incluye una síntesis del desarrollo histórico del estudio de los sigmodontinos fósiles, desde los trabajos pioneros de P. Lund a mediados del siglo XIX hasta el presente. En segundo lugar se examina brevemente la diversidad sigmodontina actual y, en mayor detalle, la pasada. En el tratamiento de las formas fósiles se pone el énfasis en las paleofaunas del cono sur de Sudamérica (Argentina, Bolivia, Chile y Uruguay), ya que estas son más diversas y mejor conocidas. Así se revisa desde el primer registro del grupo en el Mioceno tardío de la pampa argentina hasta aquellos más abundantes y diversos del Holoceno. En tercer lugar se sintetizan los pocos estudios filogenéticos que al incluir fósiles han intentado esclarecer las relaciones históricas de los sigmodontinos extintos. En cuarto lugar se presenta una detallada revisión de la controversia sobre la biogeografía histórica del grupo. Las hipótesis clásicas propuestas en este contexto se analizan en torno a tres áreas temáticas: el origen geográfico del ancestro común de los sigmodontinos, el lugar de su diversificación inicial y el tiempo de invasión a América del Sur. Posteriormente estas hipótesis son parcialmente re-evaluadas a la luz de recientes hallazgos fósiles y nuevos estudios taxonómicos y filogenéticos. En quinto lugar se presta especial atención al uso de sigmodontinos fósiles para la reconstrucción paleoambiental del Cuaternario, con énfasis en los cambios de ideas más clásicas justamente propiciados por el estudio de estos taxones. Al final de esta contribución se plantean las que a nuestro entender son algunas de las líneas de investigación más promisorias y aquellas que por su relevancia podrían constituir contribuciones sustanciales para lograr un conocimiento adecuado de la historia de estos roedores.

Fossil Sigmodontinae (Rodentia, Muroidea, Sigmodontinae) of South America: state of the art and prospective. An exhaustive review of the current knowledge of fossil Sigmodontine rodents from South America is presented. First, a synthesis of the historic development of fossil sigmodontine studies is offered, from P. Lund’s pioneering work to the present. Second, extant sigmodontine diversity is briefly reviewed, whereas fossil diversity is reviewed more in depth. Emphasis is placed on those paleofaunas from the southern cone of South America (Argentina, Bolivia, Chile and Uruguay) as they are more diverse and more information is available about them. The review covers a range from the first record of the group in the latest Miocene of the Argentinean pampas, to those more abundant and diverse records from the Holocene. Third, the few available studies that assess sigmodontine fossil phylogenetic relationships are reviewed. Fourth, a detailed rereading of the controversy about sigmodontine historical biogeography is carried out. The classic hypotheses proposed on this topic are analyzed around three issues: the geographic origin of the sigmodontine common ancestor, the placement of the original sigmodontine diversification, and the timing of the arrival to South America. These hypotheses are partially reevaluated in light of recent fossil discoveries and taxonomic and phylogenetic studies. Fifth, special attention is given to the use of fossil sigmodontine in reconstructing Quaternary paleoenvironmetal conditions. Emphasis is placed on the role of sigmondotine fossils in shaping new perspectives in this research area. Finally, research lines that, according to our judgment, are most promising to give insight to understanding sigmodontine evolutionary history are proposed.

Nature’s imperiled state during the present biodiversity crisis has caused many to question the justification for continued scientific collecting. Public opposition to and criticism of biological collecting is especially strong for “charismatic megafauna” like birds and mammals. This article reviews the various ways that biodiversity science is dependent on biological collections, drawing illustrations from on-going work on Neotropical mammals. Modern collections are directly responsible for many of the major discoveries now being made on this remarkable fauna. Not a single case is known where scientific collecting has imperiled or caused the extinction of any Neotropical mammal; all professional scientific organizations have guidelines to prevent this negative impact from developing. Biological collecting is an essential feature of data acquisition and validation. It must continue if biodiversity science is to inform global conservation efforts.

Sobre la continua necesidad de efectuar recolección científica de mamíferos. La actual crisis de la biodiversidad y sus consecuencias negativas en la naturaleza ha provocado el cuestionamiento a la recolección científica continua. La oposición pública y la crítica a la recolección biológica se hacen particularmente fuertes cuando se trata de  «megafauna carismática», como los pájaros y los mamíferos. El presente artículo revisa las diversas maneras en que la ciencia de la biodiversidad depende de las colecciones biológicas, ilustrándolas a partir de trabajos sobre mamíferos neotropicales, actualmente en curso. Las colecciones modernas son directamente responsables de muchos de los grandes descubrimientos actuales relacionados con esta notable fauna. No se conoce un solo caso en el cual la recolección científica haya puesto en peligro a un mamífero neotropical o haya causado su extinción. Todas las organizaciones científicas profesionales se ajustan a ciertas pautas para evitar este tipo de impacto. La recolección biológica es un aspecto esencial de la adquisición y validación de datos, y debe continuar si la ciencia de la biodiversidad quiere brindar información que contribuya efectivamente a la conservación a nivel mundial.

Se actualiza el conocimiento sobre los cricétidos fósiles de la Fm. San Andrés (Plioceno tardío). Esta unidad presenta seis géneros de cricétidos: Scapteromys hershkovitzi, Necromys sp., Akodon lorenzinii, Reithrodon auritus, Auliscomys n. sp., Auliscomys n. sp. y Wiedomys n. sp. Se describen tres especies nuevas, una de las cuales es el único registro fósil conocido de Wiedomys.

Cricetid Rodents from the Sanandresian (Late Pliocene) of the Buenos Aires Province. The knowledge of the fossil cricetids of the San Andrés Formation (late Pliocene) is upgraded. Six cricetid genera: Scapteromys hershkovitzi, Necromys sp., Akodon lorenzinii, Reithrodon auritus, Auliscomys n. sp., Auliscomys n. sp. and Wiedomys n. sp. are present in this unit. Three new species are described, one of wich is the only known fossil record of Wiedomys.

El género Ctenomys, ampliamente distribuido en América del Sur, comprende más de 60 especies, en su mayoría solo conocidas por su descripción original. Los estudios sobre Ctenomys mendocinus han contribuido de manera significativa al conocimiento de la biología de los tuco-tucos y al esclarecimiento de las relaciones sistemáticas entre varias especies argentinas del género. El presente trabajo resume la información existente disponible sobre este roedor fosorial abarcando distintos aspectos de su sistemática, distribución geográfica, morfología, comportamiento, reproducción, estructura poblacional, territorialidad, sistemas de galerías, estrategias alimentarias y ectoparásitos. Se ha incorporado además información inédita sobre variables corporales y craneales para cada sexo, de ejemplares procedentes de la localidad típica de la especie. La información sintetizada en este trabajo podrá servir de base para futuras investigaciones tendientes a esclarecer los patrones bioecológicos de esta especie y de otras relacionadas, los cuales constituyen una valiosa herramienta para poner a prueba modelos evolutivos propuestos para los roedores subterráneos.

Current knowledge of the fossorial rodent Ctenomys mendocinus Philippi 1869 (Rodentia: Ctenomyidae). The genus Ctenomys, widely distributed in South America, encompasses over 60 species, most of which are only known from their original descriptions. Studies on C. mendocinus have contributed to the knowledge of the biology of tuco-tucos, and to the understanding of the systematic relationships among various Argentinian species of the genus. The present study sums up the existing available information about this fossorial rodent, comprising different aspects of its systematics, geographical distribution, morphology, behavior, reproduction, population structure, territoriality, burrow systems, feeding strategies, and ectoparasites. Furthermore, new information on body and cranial variables for each sex has been included, obtained from specimens of the species’ type locality. The information synthesized in this review will serve as a basis for further research aiming at clarifying the bioecological patterns of this and other related species. These patterns constitute a valuable tool in testing the evolutionary models proposed for subterranean rodents.

Satellite DNA is a very dynamic component of eukaryotic genomes. A large and growing body of convincing evidence indicates that satellite DNA plays an important role in the evolution of mammals by promoting chromosomal rearrangement. In the present article, we first review the current knowledge on satellite DNA, their main features and their evolution. We then briefly introduce some factors affecting chromosomal evolution in mammals and provide a context at population and molecular levels. Finally, we discuss perspectives and future directions for this subject. We consider examples from the literature and emphasize on the rodents of the genus Ctenomys, our model to study satellite DNA and chromosomal evolution.

ADN satélite y evolución cromosómica. El ADN satélite es un componente muy dinámico de los genomas eucariotas. Un creciente conjunto de evidencias indica que el ADN satélite juega un importante rol en la evolución de los mamíferos como un agente promotor de rearreglos cromosómicos. En este artículo, primero repasamos el conocimiento actual sobre el ADN satélite, sus principales características y evolución. Luego presentamos brevemente algunos factores que afectan la evolución cromosómica en los mamíferos, brindando el contexto de los factores determinantes a nivel poblacional y molecular. Finalmente, discutimos las perspectivas y el futuro de este tema. Consideramos ejemplos de la literatura, poniendo énfasis en los roedores del género Ctenomys, nuestro modelo de estudio del ADN satélite y la evolución cromosómica.

En la historia paleoclimática del Cenozoico, climas áridos y ambientes abiertos son claramente derivados respecto de condiciones como las de los actuales bosques tropicales. Este contexto guarda una estrecha vinculación con la evolución craneodentaria de los Octodontoidea. Los más antiguos Octodontidae de la subfamilia Ctenomyinae se registran en el Mioceno tardío del sur de América del Sur. Estos primeros representantes, del género Chasichimys, son solo sutilmente separables de los generalizados Echimyidae de la subfamilia Eumysopinae entre los que fueron incluidos originalmente. Pero a partir de la diferente respuesta de estos grupos frente al deterioro climático del Mioceno tardío (adaptación en los Octodontidae, retracción a más bajas latitudes en los Echimyidae), el registro se torna elocuente en su reconocimiento. La diferenciación de los ctenominos involucró diversas adaptaciones a ambientes abiertos: (1) adquisición de euhipsodoncia y cambios asociados (simplificación oclusal, adquisición secundaria de esmalte radial en el borde de ataque de los molares), (2) adquisición de una morfología oclusal semilunar ajustada a la masticación oblicua y (3) especializaciones para la fosorialidad. Al menos en una parte del grupo estos cambios muestran un patrón de evolución filética (no necesariamente gradual) sin diversificación. La aceptación de anagénesis en el desarrollo de adaptaciones a ambientes abiertos en ctenominos, sustenta la posibilidad del surgimiento de divergencia morfológica sin necesidad de cladogénesis diferencial. Esto permitiría explicar el patrón de diversidad de los representantes modernos del grupo (especialmente del Plioceno), caracterizado mayormente por géneros monotípicos fuertemente divergentes.

Morphological evolution patterns in Ctenomyinae (Rodentia, Octodontidae). In the Cenozoic paleoclimatic history, arid climates and open habitats are clearly derived with respect to environmental conditions as those of the present-day tropical forests. This paleoclimatic context is closely related to the cranial-dental evolution of the Octodontoidea. The most ancient Octodontidae of the Subfamily Ctenomyinae are first recorded in the Late Miocene of southern South America. These early representatives (Chasichimys) are only slightly distinguishable from the generalized Echimyidae of the Subfamily Eumysopinae among which they were originally included. But the different responses of these groups to the Late Miocene climatic deterioration (adaptation of the Octodontidae, retraction to lower latitudes of the Echimyidae), make their recognition in the fossil record clear. The differentiation of the ctenomyines involved diverse adaptations to open habitats: (1) acquisition of molar euhypsodonty and associated changes (occlusal simplification, secondary acquisition of radial enamel on the molar leading edge), (2) acquisition of a crescent-shaped occlusal morphology adapted to an oblique mastication, and (3) fossorial specializations. At least in part of the group, these changes implied a phyletic evolutionary pattern (not necessarily gradual) without diversification. The anagenetic pattern in the adaptation to open habitats in ctenomyines supports the possibility of morphological divergence without implied differential cladogenesis. This would explain the diversity pattern of the modern representatives of the group (especially the Pliocene ones), characterized mainly by monotypic, strongly divergent genera.