Molecular and phylogenetic analysis of mitochondrial control region in Robertsonian karyomorphs of Graomys griseoflavus (Rodentia, Sigmodontinae)

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The South American rodent Graomys griseoflavus is a species with a Robertsonian (Rb) autosomal polymorphism. A marked genetic differentiation between 2n = 42–41 and 2n = 38–34 karyomorphic groups was evidenced by cytogenetic and molecular analysis. The mitochondrial control region was sequenced in all Graomys karyomorphs for its characterization and used to trace more accurate phylogenetic relationships. The molecular organization showed to be coincident with the consensus molecular structure described for other rodent taxa, exhibiting the conserved domains ETAS (extended termination-associated sequences), CD (central domain) and CSB (conserved sequence block) 1, 2 and 3. Phylogenetic trees showed that 2n = 42–41 and 2n = 38–34 karyomorphic groups form separate clades, with neither phylogeographical structure nor population subdivision within Rb karyomorphs. These findings suggest a short evolutionary time for the occurrence and fixation of the chromosomal rearrangements and reinforce the single origin hypothesis for the Rb karyomorphs of G. griseoflavus.

A Late Miocene Dolichotinae (Mammalia, Rodentia, Caviidae) from Uruguay, with comments about the relationships of some related fossil species

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The oldest dolichotine from Uruguay (Late Miocene southwestern deposits) is described and here assigned to the genus “Prodolichotis” Kraglievich, 1932. It is intermediate in size between Pediolagus salinicola (Burmeister, 1876) and Dolichotis patagonum (Zimmermann, 1780) and similar to “Prodolichotislacunosa (Ameghino, 1888). The material consists in an incomplete skull which has a diastema longer than P4–M3 length, the nasolacrimal foramen absent in lateral view, the anterior border of mesopterygoid fossa positioned between the anterior and posterior prisms of M2 and the internal posterior fold of M3 has diverging borders forming an angle less than 90°. This M3 morphology shared with the Dolichotinae–Caviinae clade suggests that parallel borders are a derived feature in some Dolichotinae and the condition observed in the Caviinae is a primitive state. Judging by the morphological pattern presented by “Prodolichotispridiana Fields (1957)—nasolacrimal foramen in the maxilla, interorbital width less than the braincase width, and diverging M3 fold—we agree with previous opinions that this species should be included in the Caviinae instead of Dolichotinae. It is discussed a close relationship between Orthomyctera Ameghino, 1889 and Caviinae judging by their similar morphological pattern including interorbital width less than the braincase width, molar series with similar length or longer than the diastema length, nasolacrimal foramen exposed laterally in the maxilla, and similar configuration of the M3 and skull size and overall shape. The occurrence of a dolichotine in the Late Miocene of southwestern Uruguay suggests open and probably arid or semiarid terrestrial environments.


Un Dolichotinae (Mammalia, Rodentia, Caviidae) del Mioceno tardío de Uruguay, con comentario sobre las afinidades de especies fósiles relacionadas. Se describe el registro más antiguo de Dolichotinae para el Uruguay proveniente de depósitos del sur-oeste y asignables al Mioceno tardío y se incluye dentro del género «Prodolichotis». Su tamaño es intermedio entre las especies Pediolagus salinicola y Dolichotis patagonum y similar a «Prodolichotis» lacunosa. El material consiste en un cráneo incompleto con el diastema más largo que la serie P4–M3; foramen nasolacrimal no apreciable en vista lateral; borde anterior de la fosa mesopterigoidea ubicado entre los prismas del M2; hendidura posterior interna del M3 con bordes divergentes formando un ángulo menor de 90°. Esta configuración del M3 compartida por el clado Dolichotinae–Caviinae sugiere que la condición de poseer bordes paralelos en este molar que presentan los actuales Dolichotinae podría ser una característica derivada y no primitiva, y la configuración existente en el M3 de los cavinos primitiva. Teniendo en cuenta algunas características morfológicas de «Prodolichotis» pridiana —foramen nasolacrimal visible en vista lateral, ancho interorbitario menor que el ancho de la caja craneana, hendidura posterior interna del M3 con bordes divergentes— concordamos con opiniones previas en que esta especie debe incluirse en Caviinae y no en Dolichotinae. Se discuten evidencias para incluir al género Orthomyctera dentro de la subfamilia Caviinae: ancho interorbitario marcadamente menor que el de la caja craneana; largo de la serie P4–M3 menor que el largo del diastema; foramen nasolacrimal expuesto  lateralmente en el maxilar y M3 similar al de los cavinos. La presencia de un dolichotino en el Mioceno tardío del Uruguay sugiere ambientes terrestres abiertos y probablemente áridos o semiáridos.

Patrones de evolución morfológica en Ctenomyinae (Rodentia, Octodontidae)

En la historia paleoclimática del Cenozoico, climas áridos y ambientes abiertos son claramente derivados respecto de condiciones como las de los actuales bosques tropicales. Este contexto guarda una estrecha vinculación con la evolución craneodentaria de los Octodontoidea. Los más antiguos Octodontidae de la subfamilia Ctenomyinae se registran en el Mioceno tardío del sur de América del Sur. Estos primeros representantes, del género Chasichimys, son solo sutilmente separables de los generalizados Echimyidae de la subfamilia Eumysopinae entre los que fueron incluidos originalmente. Pero a partir de la diferente respuesta de estos grupos frente al deterioro climático del Mioceno tardío (adaptación en los Octodontidae, retracción a más bajas latitudes en los Echimyidae), el registro se torna elocuente en su reconocimiento. La diferenciación de los ctenominos involucró diversas adaptaciones a ambientes abiertos: (1) adquisición de euhipsodoncia y cambios asociados (simplificación oclusal, adquisición secundaria de esmalte radial en el borde de ataque de los molares), (2) adquisición de una morfología oclusal semilunar ajustada a la masticación oblicua y (3) especializaciones para la fosorialidad. Al menos en una parte del grupo estos cambios muestran un patrón de evolución filética (no necesariamente gradual) sin diversificación. La aceptación de anagénesis en el desarrollo de adaptaciones a ambientes abiertos en ctenominos, sustenta la posibilidad del surgimiento de divergencia morfológica sin necesidad de cladogénesis diferencial. Esto permitiría explicar el patrón de diversidad de los representantes modernos del grupo (especialmente del Plioceno), caracterizado mayormente por géneros monotípicos fuertemente divergentes.


Morphological evolution patterns in Ctenomyinae (Rodentia, Octodontidae). In the Cenozoic paleoclimatic history, arid climates and open habitats are clearly derived with respect to environmental conditions as those of the present-day tropical forests. This paleoclimatic context is closely related to the cranial-dental evolution of the Octodontoidea. The most ancient Octodontidae of the Subfamily Ctenomyinae are first recorded in the Late Miocene of southern South America. These early representatives (Chasichimys) are only slightly distinguishable from the generalized Echimyidae of the Subfamily Eumysopinae among which they were originally included. But the different responses of these groups to the Late Miocene climatic deterioration (adaptation of the Octodontidae, retraction to lower latitudes of the Echimyidae), make their recognition in the fossil record clear. The differentiation of the ctenomyines involved diverse adaptations to open habitats: (1) acquisition of molar euhypsodonty and associated changes (occlusal simplification, secondary acquisition of radial enamel on the molar leading edge), (2) acquisition of a crescent-shaped occlusal morphology adapted to an oblique mastication, and (3) fossorial specializations. At least in part of the group, these changes implied a phyletic evolutionary pattern (not necessarily gradual) without diversification. The anagenetic pattern in the adaptation to open habitats in ctenomyines supports the possibility of morphological divergence without implied differential cladogenesis. This would explain the diversity pattern of the modern representatives of the group (especially the Pliocene ones), characterized mainly by monotypic, strongly divergent genera.

Morphological variation and age determination in Calomys venustus (Thomas, 1894) (Rodentia, Muridae)

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The morphological and morphometric characters of Calomys venustus are studied to recognize variations according to age and sex. Measurements were obtained from litters born in laboratory from mating of wild mice. The litters were distributed into age classes by sex. Eighteen cranial measurements, body length, tail length, body weight and eye lens weight were recorded for each individual as well as the tooth wear. A selection of characters was done, previous to a two-way ANOVA (age and sex). The D² of Mahalanobis between each pair of age group was calculated by considering all characters simultaneously. Discriminant functions were performed according to sex for each age group by using the selected characters in order to develop a technique for assigning individuals to age groups. A Chi-Square test was applied to compare the class of tooth wear and the chronological age of the animals. A significant correlation was established between age and the following characters: length of bone palate, mandible length, mandible height, nasal width, interorbital width, maximum width of neurocrania, distance between yugular processes, condylo-molar 1 length, zygomatic width, basal length, condylo-zygomatic length, incisive-molar 3 length and length of diastema. Characters can discriminate from two to four homogeneous morphological groups. The assignment to a tooth wear class showed significant differences with respect to the real age. The great variability in tooth wear renders this method inappropriate for an accurate assignation of individuals of C. venustus to an age class. The discriminant functions allow a better assignment of specimens to morphologically homogeneous groups, distinguishable among themselves.


Variación morfológica y determinación de la edad en Calomys venustus (Thomas, 1894) (Rodentia, Muridae). Con el propósito de reconocer variaciones respecto a la edad y sexo en ejemplares de Calomys venustus, se analizaron caracteres morfológicos y morfométricos. El estudio se llevó a cabo en crías obtenidas en laboratorio a partir de parejas de campo. Las crías fueron distribuidas en clases de edades por sexo. Para cada animal fueron registradas medidas craneales, longitud corporal, longitud de la cola, masa corporal y peso de cristalinos, como así también desgaste molar. Los caracteres fueron seleccionados mediante un ANOVA de dos vías (edad y sexo). La D² de Mahalanobis entre cada par de grupos de edades fue calculada, considerando todos los caracteres simultáneamente. Fueron construidas funciones discriminantes para cada grupo de edad y sexo utilizando los caracteres seleccionados a fin de poder asignar los individuos a los grupos de edades. Para la comparación entre la clase de desgaste y la edad de los animales fue aplicada una Chi-cuadrada. Trece caracteres craneométricos mostraron variación significativa con la edad, pudiendo reconocerse desde dos hasta cuatro grupos morfológicamente homogéneos. La asignación a la clase de desgaste molar mostró diferencias significativas con respecto a la edad real.

Alometría e isometría en varias especies de roedores caviomorfos, con comentarios sobre la estructura del aparato masticatorio del Orden Rodentia

Se analizaron las proporciones del cráneo en varias especies de roedores caviomorfos de diferente tamaño corporal, desde el pequeño coruro hasta el carpincho. Se encontró una alometría positiva en la longitud rostral indicativa de que las especies de mayor tamaño corporal poseen un rostro proporcionalmente más largo, hecho que concuerda con lo observado en otros órdenes de mamíferos. Sin embargo, los brazos de palanca interno y externo de la musculatura abductora masetérica presentan entre sí una relación de isometría, evidenciando una constancia en la forma posiblemente asociada al diseño estructural básico –bauplan– del orden. Otras características del aparato masticatorio, como el ancho de la mandíbula y la altura del cóndilo, presentan una mayor variación, sugiriendo la existencia de diferentes modalidades de masticación, ej. propalinal vs. oblicua. Se discuten la morfología de la arcada cigomática y otros aspectos de la estructura del cráneo en los roedores caviomorfos estudiados, con relación a requerimientos funcionales y a las relaciones de alometría halladas.


Allometry and isometry in several species of caviomorph rodents, with comments on the structure of de trophic apparatus in the Order Rodentia. Skull proportions in several species of caviomorph rodents differing markedly in body size were analyzed. As reported for other mammalian orders, the rostral length showed a positive allometry indicating that bigger species have proportionally longer rostra. On the other hand, in-lever and out-lever arms of masseter muscles showed an isometric relationship, indicating a geometric similarity, possibly associated to the basic structural design –bauplan– of the order. Other attributes of the trophic system, such as the width of the mandible and the height of the mandibular condyle, showed a greater degree of morphological variation suggesting the existence of different chewing modes, i.e. propalinal vs. oblique. The structure of the zygomatic arch in the suborder caviomorpha is interpreted regarding functional requirements, and the allometric relationship here depicted.

Variación craneana entre sexo y edad en Oryzomys albigularis (Rodentia: Muridae)

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Con la finalidad de contribuir al conocimiento biológico y biométrico de Oryzomys albigularis, uno de los roedores más comunes en las selvas nubladas andinas, se definieron y caracterizaron ciertas variables craneométricas entre sexo y edad, como representación de las variaciones no geográficas en esta especie. Se analizaron 249 cráneos, utilizando 17 medidas craneanas como descriptores, encontrándose que entre sexos no existen diferencias significativas en la mayoría de los caracteres. En cambio, entre categorías etarias (definidas sobre la base de desgaste molar y desarrollo de crestas parietales) todas las diferencias resultaron ser estadísticamente significativas, existiendo gran variación entre ellas, presentando un crecimiento de tipo alométrico e irregular. Los caracteres craneanos más relacionados con la edad relativa fueron el largo del cráneo, la longitud mandibular y la longitud del diastema. Es posible que este conjunto de respuestas biométricas sea más extendida entre los muroideos.


Cranial variation between sex and age in Oryzomys albigularis (Rodentia: Muridae). A non-geographical variation study in 249 specimens of Oryzomys albigularis, a sigmodontine rodent from the Andean cloud forests, revealed that most of the differences in 17 craneal measurements were not statistically significant between sexes, but most were significant among ages, suggesting an irregular allometric growth. The more age-related characters were the skull, mandibule and diastema lengths. It is suggested that these biometric findings be more extensive among muroids.

Variación geográfica en poblaciones venezolanas de Oryzomys albigularis (Rodentia: Muridae)

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Las variaciones geográficas de 9 poblaciones venezolanas de Oryzomys albigularis fueron analizadas a través de 17 medidas craneanas en 168 ejemplares. Se encontraron diferencias significativas en todos los caracteres, con excepción del largo nasal. A nivel multivariante se encontró que las poblaciones andinas centrales son más similares craneométricamente entre sí, mientras que las periféricas de Trujillo, Uribante y Yacambú fueron más diferentes. Dentro de las poblaciones de la Cordillera de la Costa, la de El Ávila presentó diferencias principalmente en tamaño con respecto a las restantes. Estos resultados muestran la existencia de un grado de diferenciación craneométrica entre poblaciones de O. albigularis, debido a diferentes procesos selectivos en respuesta a las presiones ambientales ocurridas a lo largo de su historia. A través de las medidas craneanas es posible separar a las dos subespecies de este roedor reconocidas de Venezuela, y quizás detectar otra unidad taxonómica aún no descrita.


Geographical variation in Venezuelan populations of Oryzomys albigularis (Rodentia: Muridae). The geographical variation among 9 Venezuelan populations of the rodent Oryzomys albigularis was assessed using 17 skull measurements in 168 specimens. Statistically significant differences were found for all measurements, with the exception of the nasal length. At the level of multivariate statistical analysis, the central core Andean populations showed a higher similarity than the peripheral ones. In the Coastal Range, members of the El Ávila population showed a size difference with the rest of the populations. These skull size differences are a response to the ecological pressure suffered by the populations in the cloud forests along their history. According to the skull measurements it is possible to separate the two presently recognized subspecies of Oryzomys albigularis and also to detect another taxon yet not described.

Primer estudio paleoneurológico de un roedor caviomorfo (Cephalomyidae) y sus posibles implicancias filogenéticas

Se interpreta, basado en un molde endocraneano, el encéfalo de un roedor Caviomorpha, de la Familia Cephalomyidae, Gen. et sp. indet., de Edad mamífero-Colhuehuapense. Este espécimen fue colectado en sedimentos del Miembro Trelew de la Formación Sarmiento, en la barranca sur del río Chubut, cerca de Gaiman. Constituye el primer estudio paleoneurológico realizado en roedores caviomorfos. Los objetivos fueron: 1. describir el molde endocraneano; 2. realizar un análisis neuromorfológico comparado con caviomorfos actuales; 3. determinar las posibles implicancias que tienen los estudios paleo-neoneurológicos en el análisis de las relaciones filogenéticas de los roedores sudamericanos. Se deduce un encéfalo poco complejo, observándose los siguientes caracteres primitivos: 1) sin surcos neocorticales; 2) mesencéfalo parcialmente expuesto en vista dorsal; 3) vermis de gran tamaño. El estudio comparado con los encéfalos de representantes de distintas familias de caviomorfos actuales indica una estrecha afinidad entre la anatomía del molde endocraneano en estudio y el encéfalo de Chinchilla lanigera, principalmente en la configuración telencefálica y en las proporciones encefálicas. Esto sería congruente con la hipótesis filogenética que sostiene una posible vinculación entre Cephalomyidae y Chinchillidae. Por otro lado también se observa un notable parecido con el encéfalo de un Ctenodactilidae actual de Africa, de la especie Pectinator spekii. Sin embargo, teniendo en cuenta que los caracteres que describen la morfología externa del encéfalo del Cephalomyidae en estudio son fundamentalmente caracteres primitivos, los mismos no resultan adecuados para un análisis cladístico, ya sea para determinar las relaciones filogenéticas con otros grupos de Caviomorpha, como
con sus supuestos ancestros ctenodactiloideos.


First paleoneurological study in a Caviomorph rodent (Cephalomyidae) and its possible phylogenetic implications. Based on an endocranial cast, the brain of a Caviomorpha, Family Cephalomyidae, Gen. et sp. indet., it is first interpreted. This specimen was collected in beds of the Trelew member of the Sarmiento Formation (Colhuehuapian Land-mammal Age) on the barranca south of the Río Chubut, near Gaiman, Chubut. Despite their frequency in the South American fossil record, the caviomorph rodents haven’t been studied from the paleoneurological approach. The purposes of this study were: 1. to describe the endocranial cast; 2. to carry out a comparative neuromorphological analysis with living caviomorph rodents; 3. to consider its implications in the relationships of the South American rodents. The brain displays the following primitive features: 1) lissencephalic neocortex, 2) midbrain exposure on the dorsal side and 3) expanded vermis. In comparisons with the brains of extant forms from several caviomorph families, this endocranial cast is closely similar to the brain of Chinchilla lanigera, particularly the telencephalic form and encephalic proportions. It is congruent with the hypothesis of the phylogenetic relationships between Cephalomyidae and Chinchillidae. Further, the brains of the Cephalomyidae indet. and the African Ctenodactilidae, Pectinator spekii, are similar, too. However, taking into account that the external neuroanatomy of the studied Cephalomyidae shows primitive features, they carry little information for phylogenetic assessment. Therefore, the cladistic analysis of the neurological features in this study provides no evidence for phylogenetic affinity to any other group of caviomorphs or to the supposed ctenodactyloid ancestors.