Small mammals in urban areas in Brazil, a systematic review

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This paper seeks to catalog the terrestrial small mammal diversity, their distribution in sub(urban) environments of Brazil using a systematic review performed on live literature indexing databases (LILACS, Scopus, PubMed, SciELO, and Web of Science). Sixty-eight articles met the predefined inclusion criteria. Fifty-one terrestrial small mammal taxa were retrieved, with 22 marsupials and 29 rodents. Twenty-eight taxa (17 rodents, 11 marsupials) were exclusively found in forest fragments, 15 (10 rodents, five marsupials) exclusively found in urban areas, and eight (three rodents, five marsupials) in both environments. The study encompassed research conducted in 14 of 27 federative units, with studies concentrated in Minas Gerais and São Paulo, while Espírito Santo reported a single species. The majority of the studies were focused on zoonoses, with only one inventory survey. Most studies were clustered between 2017 and 2021, with only four conducted before 1990. The disparity in research distribution was anticipated, given the concentration of research institutions and researchers. Our findings underscore the pivotal role of urban forest remnants in maintaining biodiversity within urban landscapes and the need for more comprehensive, geographically balanced research efforts, especially in the understudied regions, to enrich our understanding of terrestrial small mammal diversity in Brazil.


Pequenos mamíferos em áreas urbanas do Brasil, uma revisão sistemática. O presente estudo busca catalogar a diversidade de pequenos mamíferos terrestres, sua distribuição em ambientes (sub)urbanos no Brasil usando uma revisão sistemática realizada em cinco bases de indexação de literatura (LILACS, Scopus, PubMed, SciELO, e Web of Science). Sessenta e seis artigos cumpriram os critérios de inclusão pré-definidos. Cinquenta e cinco táxons de pequenos mamíferos foram encontrados, sendo 22 marsupiais e 29 roedores. Vinte e oito táxons (17 roedores e 11 marsupiais) foram exclusivos de fragmentos florestais, 15 (10 roedores, cinco marsupiais) em áreas urbanas, e oito (três roedores, cinco marsupiais) em ambos. O estudo incluiu trabalhos conduzidos em 14 das 27 unidades federativas, com concentração em Minas Gerais e São Paulo, enquanto uma única espécie foi reportada no Espírito Santo. A maioria dos estudos focou em zoonoses, com apenas um inventário de espécies. Os estudos foram concentrados entre 2017 e 2021, com apenas quatro estudos antes de 1990. A disparidade da distribuição dos estudos era esperada, dada a concentração de pesquisadores e instituições de pesquisa. Os achados presentes explicitam o papel pivotal dos fragmentos florestais urbanos em manter biodiversidade em paisagens urbanas, e a necessidade de esforços de investigação mais abrangentes e bem-distribuidos geografiamente, especialmente em regiões pouco estudadas, para enriquecer a compreensão da diversidade de pequenos mamíferos no Brasil.

Graphical abstract for the article “Small mammals in urban areas in Brazil, a systematic review” (Zeppelini & Awoniyi, 2024)

A diversidade de pequenos mamíferos do Boqueirão da Onça, na Caatinga do Estado da Bahia, revelada pela maior caverna do Brasil, a Toca da Boa Vista

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Cavernas são cavidades naturais subterrâneas formadas pela ação da água propícias ao acúmulo de restos de vertebrados. Na Caatinga do Estado da Bahia, a Toca da Boa Vista (TBV) destaca-se como a maior caverna do Brasil, localizada numa região coberta por floresta estacional, campos rupestres e áreas antropizadas, conhecida como Boqueirão da Onça. No presente estudo foram analisados materiais craniomandibulares e dentes de pequenos mamíferos coletados sobre o piso da TBV provenientes, em sua maior parte, das pelotas da coruja suindara (Tyto furcata). Foram registradas 31 espécies, incluindo sete de Didelphimorphia (Didelphidae), 14 de Rodentia (Caviidae, Echimyidae, Cricetidae e Muridae) e 10 de Chiroptera (Furipteridae, Natalidae, Phyllostomidae e Vespertilionidae). Todas essas espécies têm ocorrência conhecida para a Caatinga. A distribuição de Holochilus oxe é ampliada para o Estado da Bahia. Foram identificadas espécies ameaçadas (e.g., Thylamys karimii, Kerodon rupestris e Furipterus horrens), restritas aos limites do bioma ou a áreas de transição (Marmosops incanus e Pseudoryzomys simplex) e de hábitos florestais (e.g., Marmosa demerarae e Rhipidomys cariri). A ocorrência dessas espécies de pequenos mamíferos refletem os ambientes conservados na região do Boqueirão da Onça. Por outro lado, a presença de Mus musculus e Rattus rattus está relacionada aos ambientes antropizados próximos da TBV. Esses dados corroboram a relevância das cavernas como fonte de material para estudos sobre pequenos mamíferos e ampliam o conhecimento sobre a fauna da região do Boqueirão da Onça, uma das áreas mais representativas da Caatinga.


Small mammal diversity of the Boqueirão da Onça, Caatinga in the State of Bahia, revealed in Brazil’s largest cave, Toca da Boa Vista. Caves are natural underground cavities eroded by water, where vertebrates remains accumulated. Toca da Boa Vista (TBV) in the State of Bahia has importance as the largest cave in the country and is located in Boqueirão da Onça, a region covered by seasonal forest, rocky fields, and anthropized areas. We conducted an analysis of craniomandibular and dental material of small mammals collected on the surface of this cave, deposited for the most part by the owl Tyto furcata. Thirty-one species of small mammals were recorded, including seven Didelphimorphia (Didelphidae), 14 Rodentia (Caviidae, Echimyidae, Cricetidae, and Muridae), and 10 Chiroptera (Furipteridae, Natalidae, Phyllostomidae, and Vespertilionidae). All these species are known from the Caatinga. The distribution of Holochilus oxe is confirmed for Bahia. The sample includes threatened species (e.g., Thylamys karimii, Kerodon rupestris, and Furipterus horrens), restricted to bioma limits or to transitional areas (Marmosops incanus and Pseudoryzomys simplex), and ones of forest habits (e.g., Marmosa demerarae and Rhipidomys cariri). These species reflect the environments conserved within Boqueirão da Onça. On the other hand, the presence of Mus musculus and Rattus rattus is related to anthropized areas near TBV. These data support the importance of caves as a source of material for small mammals’ studies and increase the knowledge of the fauna of Boqueirão da Onça, one of the most representative areas of the Caatinga.

Graphical abstract for the article “A diversidade de pequenos mamíferos do Boqueirão da Onça, na Caatinga do Estado da Bahia, revelada pela maior caverna do Brasil, a Toca da Boa Vista” (Cherem et al., 2022)

Pequenos mamíferos em egagropilos de Tyto furcata em uma área de Floresta Ombrófila Mista no sul do Brasil

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A análise de egagropilos de aves de rapina, em particular de Tyto furcata, constitui uma importante técnica de amostragem de pequenos mamíferos, mas é ainda pouco explorada no Brasil. Neste trabalho realizamos o levantamento dos pequenos mamíferos presentes nos egagropilos de T. furcata coletados em uma área de Floresta Ombrófila Mista no estado de Santa Catarina, sul do Brasil. Foram registrados 364 indivíduos de 14 táxons das famílias Didelphidae, Cricetidae, Muridae e Caviidae. Oligoryzomys sp. foi o táxon mais frequente, correspondendo a 53,30% do total de indivíduos, seguido por Mus musculus (22,80%) e Calomys tener (14,84%), o que indica o predomínio de roedores de ambientes abertos e alterados. Espécies pouco amostradas com técnicas convencionais de captura, como Calomys tener, e espécies de hábitos florestais, como Sooretamys angouya e Thaptomys nigrita, também estiveram representadas na amostra. Os resultados obtidos corroboram a utilidade do método para o conhecimento dos pequenos mamíferos neotropicais.


Small mammals in pellets of Tyto furcata from a Mixed Ombrophilous Forest area in southern Brazil. The analysis of raptor pellets, in particular Tyto furcata, is an important sampling technique for small mammals, but it is still little exploited in Brazil. In this work we carried out a survey of the small mammals present in pellets of T. furcata collected in an area of Mixed Ombrophilous Forest in the state of Santa Catarina, southern Brazil. A total of 364 individuals from 14 taxa of the families Didelphidae, Cricetidae, Muridae and Caviidae were registered. Oligoryzomys sp. was the most frequent taxon, corresponding to 53.30% of the total of individuals, followed by Mus musculus (22.80%) and Calomys tener (14.84%), which indicates the predominance of rodents of open and disturbed environments. Species poorly sampled with standard capture techniques, such as Calomys tener, and forest species, such as Sooretamys angouya and Thaptomys nigrita, were also represented in the sample. The obtained results corroborate the usefulness of the method for the knowledge of Neotropical small mammals.

Drawings and notes by Elio Massoia. Photo collage by Damián Voglino.

Diet variations in short-tailed opossum Monodelphis domestica (Didelphimorphia, Didelphidae) due to seasonal and intersexual factors

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We analyzed the diet composition of Monodelphis domestica (Wagner, 1842) distributed in a high-altitude rocky habitat (campo rupestre) in Southeastern Brazil, between October 2015 and December 2016. We also evaluated whether there are diet differences depending on body mass, sex and seasons. We collected 70 fecal samples of 29 M. domestica specimens and recorded five food categories (arthropods, vertebrates, seeds, flowers and plant vegetative parts). Monodelphis domestica presented a specialized diet, the specimens mainly fed on invertebrates (found in 100% of the samples). The samples also presented plant vegetative parts (leaves and stems), flowers and small vertebrates (scales and fragmented bones of lizards, snakes and birds). The species showed seasonal diet variations and consumed large portions of arthropods, small portions of vertebrates and plant vegetative parts during the rainy season. Intersexual differences influenced the diet composition: the range of food items consumed by males was wider than that ate by females. Our findings helped better understanding the food ecology of short-tailed opossums, besides being the first study about the diet of a didelphid species distributed in high-altitude rocky habitats.


Variações na dieta da cuíca-de-rabo-curto Monodelphis domestica (Didelphimorphia, Didelphidae) devido a fatores sazonais e intersexuais. Analisamos a composição da dieta de Monodelphis domestica (Wagner, 1842) em uma área de campos rupestres no sudeste brasileiro, entre outubro de 2015 e dezembro de 2016. Também avaliamos se existem diferenças na dieta de acordo com a massa corporal, sexos e estações do ano. Obtivemos 70 amostras fecais de 29 indivíduos e 5 categorias de itens alimentares foram identificadas (artrópodes, vertebrados, sementes, flores e partes vegetativas de plantas). Monodelphis domestica apresentou uma dieta especializada consumindo principalmente artrópodes (registrados em 100% das amostras). As amostras também apresentaram partes vegetativas (folhas e caules), flores e pequenos vertebrados (escamas e ossos fragmentados de lagartos, serpentes e aves). A espécie mostrou variação sazonal na dieta, consumindo uma alta proporção de artrópodes, pequenos vertebrados, e partes vegetativas de plantas durante os meses chuvosos. Houve também diferença intersexual na composição da dieta, com machos consumindo um espectro mais amplo de itens do que as fêmeas. Nossos resultados contribuem para a compreensão da ecologia alimentar das cuícas-de-cauda-curta, e representa o primeiro estudo específico sobre a dieta de didelfideos em campos rupestres.

Food habits and carnivory by a small size opossum, Gracilinanus agilis (Didelphimorphia: Didelphidae)

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We investigated the diet of gracile mouse opossum, Gracilinanus agilis (Burmeister, 1854), from the analysis of 144 fecal samples collected between November 2009 and October 2011 in an area of savanna riparian forest in the Brazilian Cerrado. Invertebrates were the most frequently consumed food items (96.5%) followed by fruits of pioneer species (29.8%) and flowers (6%). We also observed the presence of fragments of bird vertebrae and downs in samples from 2 adult males, this being the first record of predation on small vertebrates by G. agilis. The presence of fragments of birds in the feces of the gracile mouse opossum suggests that despite the small size of this species and its primarily insectivorous habits, small vertebrates may be included in its diet.


Registro de carnivoria pelo pequeno marsupial Gracilinanus agilis (Didelphimorphia: Didelphidae). Investigamos a dieta do marsupial Gracilinanus agilis (Burmeister, 1854) a partir da análise de 144 amostras fecais coletadas entre novembro de 2009 e outubro de 2011 em uma área de mata ciliar savânica no Cerrado brasileiro. Invertebrados constituíram o item alimentar consumido com maior frequência (96.5%) seguido por frutos de espécies pioneiras (29.8%) e flores (6%). Também observamos a presença de fragmentos de vértebras de aves e plúmulas em amostras de dois machos adultos, este é o primeiro registro da predação de vertebrados pelo G. agilis. A presença de fragmentos de aves nas fezes de G. agilis sugerem que, apesar de seu pequeno tamanho e de seu hábito alimentar primariamente insetívoro, vertebrados de pequeno porte podem ser incluídos em sua dieta.

Efeito do tamanho de área sobre a riqueza e composição de pequenos mamíferos da Floresta Atlântica

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A Floresta Atlântica é uma das principais vegetações do Brasil, mas está ameaçada pelo uso da terra. O estudo objetiva analisar os efeitos do tamanho de área e da conservação sobre a riqueza de espécies de pequenos mamíferos (roedores e marsupiais) nessa formação vegetal. Também, analisa se há um padrão direcional de perdas de espécies entre comunidades ricas e pobres em espécies. Foi realizada uma revisão bibliográfica de pesquisas contidas na literatura sobre pequenos mamíferos em diferentes áreas da Floresta Atlântica, gerando um banco de dados contendo informações sobre tamanho de fragmento florestal, status de conservação e riqueza e composição de espécies. Os roedores revelaram correlação positiva com o tamanho de área, assim como a proporção de roedores de hábito florestal foi correlacionada com o grau de conservação das áreas. A composição total de espécies e a composição de roedores revelaram-se aninhadas com NODF = 23.69 e 24.73 respectivamente (P < 0.001). A fragmentação florestal afeta principalmente os roedores, tanto em relação ao tamanho de área disponível quanto ao grau de conservação. Isto ressalta a relevância da preservação adequada, levando em conta que algumas espécies são vulneráveis à extinção. Pequenos roedores são uma parte importante da diversidade encontrada na Floresta Atlântica, servindo como bioindicadores, enquanto destacam a fragilidade do grupo perante a perda de habitats com o severo ritmo
de fragmentação do bioma.


Effects of area size on the species richness and composition of small mammals in the Atlantic Forest of Brazil. The Atlantic Forest is one of the main biomes of Brazil, but it is threatened by the land use. The study aimed to analyze the effects of area size and conservation on the species richness of small mammals (rodents and marsupials) in the biome. It also analyzes if there is a directional pattern of species loss from species-rich communities to those poor in species. We carried out a literature review on small-mammal species composition in different areas of the Atlantic Forest, generating a database containing information about fragment size, conservation status, and species richness and composition. Rodent abundance showed a positive correlation with the area size whereas there was also a correlation between the proportion of forest-dwelling rodents and the degree of conservation. The composition of all species and that of rodents revealed as nested subset with NODF = 23.69 and 24.73 respectively (P < 0.001). Forest fragmentation affects mainly rodents, just in relation to area size and degree of conservation. This highlights the importance of correct preservation of the Atlantic Forest, taking into account that some species are vulnerable to extinction. Small rodents are a comprehensive part of the Atlantic Forest diversity, being bioindicators in this biome, while we highlight the fragility of this mammal group by the habitat loss caused by the severe fragmentation rate of the biome.

Efeito do gradiente floresta-cerrado-campo sobre a comunidade de pequenos mamíferos do Alto do Maciço do Urucum, oeste do Brasil

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O Maciço do Urucum é uma região montanhosa localizada na borda oeste do Pantanal, sendo caracterizado pelo contato entre ambientes florestais, savânicos e campestres. Acredita-se que em paisagens como as do Maciço do Urucum, a estrutura da comunidade de pequenos mamíferos seja fortemente influenciada pela diversidade de habitats. Neste estudo procuramos determinar a influência do gradiente floresta-cerrado-campo sobre a estrutura da comunidade de pequenos mamíferos não-voadores no Maciço do Urucum, oeste do Brasil. Para amostrar as espécies de pequenos mamíferos foram utilizadas armadilhas de interceptação e queda, instaladas em manchas de floresta semidecídua, cerrado stricto sensu e em campos de altitude. No total, foram amostradas 10 espécies de pequenos mamíferos não-voadores, nove em florestas semidecíduas, quatro em cerrado stricto sensu e cinco nos campos de altitude. Entretanto, não houve diferença significativa entre os habitats amostrados quanto à abundância, riqueza e diversidade de espécies. As florestas semidecíduas apresentaram quatro espécies que foram exclusivas deste ambiente, enquanto os campos de altitude apresentaram apenas uma espécie exclusiva. Não houve forte influência do gradiente floresta-cerrado-campo sobre a estrutura da comunidade local de pequenos mamíferos, uma vez que nove espécies (90%) ocorreram em florestas semidecíduas. Uma razão para isto é o provável efeito de borda sobre os habitats florestais com relação às espécies de habitats abertos. Finalmente, as espécies registradas neste estudo foram divididas em dois grupos: as generalistas, registradas simultaneamente em florestas e áreas abertas, e as aparentemente especialistas, que só foram amostradas em florestas semidecíduas e nos campos.


Effect of the forest-savanna-grassland gradient on the small mammals of the high Urucum Mountains, west of Brazil. The Urucum Mountains comprehend a hilly region in western Brazil which lies in the western edge of the Pantanal wetlands, being characterized by the contact among forests, savannas and grasslands. It is usually known that the community structure of small mammals is strongly influenced by the habitat diversity. Based on this, we determined the influence of the forest-savanna-grassland gradient in the structure of the small mammal community in the Urucum Mountains. For sampling small mammal species, pitfall traps were installed within semideciduous forests, savannas and grasslands. In total, 10 species were recorded, nine in semideciduous forest, four in savanna and five in grassland. However, there is no significant difference between habitats in relation to abundance, richness and species diversity. Four species were recorded exclusively in the semideciduous forest, and only one was exclusively recorded in the grassland. There was no strong influence of the forest-savanna-grassland gradient on the structure of local small mammal community, since nine species (90%) occurred in semideciduous forest. A reason for this was a probable edge effect on forested habitats with regard to open habitat species. Finally, species recorded in this study were divided in two groups: the generalist species recorded simultaneously in forest and open habitats, and the apparently specialist species recorded only within forests or grasslands.

Philander frenatus e Metachirus nudicaudatus: competição ou necessidades ecológicas diferentes na floresta atlântica?

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Esse estudo teve o objetivo de descrever flutuações populacionais alternadas para os marsupiais Philander frenatus e Metachirus nudicaudatus na Mata Atlântica, e avaliar as hipóteses de que seriam causadas por capturabilidade diferencial entre espécies e estações, assincronia reprodutiva, diferentes dietas e tolerâncias fisiológicas ou competição interespecífica. Um estudo por captura-marcação-recaptura (1995–2005) mostrou P. frenatus e M. nudicaudatus mais abundantes nos anos secos e úmidos respectivamente. Diferenças nas capturabilidades e reprodução não puderam explicar as flutuações. O padrão pode ser explicado por diferenças de dieta, ligadas a mudanças de disponibilidade de recursos, embora a hipótese de competição não possa ser excluída.


Philander frenatus and Metachirus nudicaudatus: competition or different ecological requirements in the Atlantic Forest? This study aimed to describe reciprocal population shifts for the marsupials Philander frenatus and Metachirus nudicaudatus in the Atlantic Forest, and to evaluate the hypotheses that they were caused by differential trappability between species and seasons, asynchrony of breeding seasons, different diets and physiological tolerances or interspecific competition. A capture-mark-recapture study (1995–2005) showed that P. frenatus and M. nudicaudatus peaked in drier and wetter years respectively. Differences in trappabilities and breeding seasons could not explain fluctuations. The pattern could be explained by differences in diets, coupled to variations in resource availability, although the hypothesis of competition cannot be excluded.

Homing behavior of Philander frenatus (Didelphimorphia, Didelphidae) across a fragmented landscape in the Atlantic Forest of Brazil

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We report the first record of homing behavior of a Neotropical marsupial, the opossum Philander frenatus. The individual studied returned to the home forest fragment where it was captured (1050 m away) crossing a hostile matrix, instead moving to a much closer fragment (50 m distant). Movements did not follow wind or the direction of the closest fragment, but they were significantly oriented towards the home fragment. The individual probably had previous experience with the release site. This unique observation suggests that the ability of P. frenatus to overcome the effects of habitat fragmentation may be higher than considered previously.


Comportamento de “homing” de Philander frenatus (Didelphimorphia, Didelphidae) em uma paisagem fragmentada da Mata Atlântica do Brasil. Relatamos o primeiro registro de comportamento de “homing” de um marsupial neotropical, Philander frenatus. O indivíduo estudado retornou para o fragmento onde foi capturado (distante 1050 m) atravessando uma matriz hostil, ao invés de se deslocar para um fragmento muito mais próximo (distante 50 m). Os movimentos não seguiram a direção do vento ou do fragmento mais próximo, sendo significativamente orientados para o fragmento de captura. O indivíduo provavelmente tinha experiência prévia com o local de soltura. Este registro sugere que a habilidade de P. frenatus de tolerar os efeitos da fragmentação de habitat pode ser maior do que considerada previamente.

Comparação de métodos para captura da cuíca-d’água, Chironectes minimus (Zimmerman,1780) (Mammalia, Didelphidae) no sul do Brasil

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A falta de conhecimento acerca da biologia de Chironectes minimus provavelmente está relacionada com as dificuldades de captura. Assim, dois métodos usando armadilhas do tipo Young, com dois tipos de iscas, foram comparados com o método usual de captura (controle). O estudo foi desenvolvido de fevereiro a junho de 2003 em dois córregos do Parque Municipal da Lagoa do Peri, na Ilha de Santa Catarina, sul do Brasil. Quatro indivíduos foram capturados duas vezes e aspectos da biologia da espécie foram registrados. Todas as capturas ocorreram através do método controle. Armadilhas instaladas em passagens estreitas dos rios, em locais com maior quantidade de rochas e raízes, foram mais efetivas para a captura de C. minimus. O sucesso de captura, considerando apenas o método controle, foi de 4%. Aspectos positivos e negativos de todos os métodos foram apresentados e discutidos.


Comparison of methods for capture of water-opossum Chironectes minimus (Zimmerman, 1780) (Mammalia, Didelphidae) in southern Brazil. The lack of knowledge about the biology of Chironectes minimus is probably due to difficulties in capturing specimens. Therefore, two methods using “Young” traps with two types of live baits were performed and compared with the standard method (control). The study was carried out from February to June 2003 in two streams in the Parque Municipal da Lagoa do Peri, Santa Catarina Island in southern Brazil. Four individuals were captured two times and aspects of the biology of the species were recorded. All captures were made with the control method. Traps set on narrow passages of the river, with rocks and roots, were more effective to capture C. minimus. The capture success was 4% when only this method was considered. Positive and negative aspects of each method are discussed.