Alicia Álvarez

Shape, integration, and morpho-functional trade-offs in the anterior cranium of cavioids in the context of caviomorph rodents

Cavioidea have a particularly diverging cranio-mandibular anatomy and are ecologically diversified. We analyzed the shape of the anterior cranium and the integration pattern of two modules of this region (rostrum and zygomatic arch-orbital partitions) in 96 caviomorph species to better understand the cavioid morphotype and which functional/ecological factors may explain its configuration. We detected a clear integration pattern between both modules in caviomorphs. Dependence on intense chewing but also on vision to detect predators could lead to the emergence of trade-offs between the orbits and masticatory muscles, and they are interpreted as main factors that could explain covariation patterns of caviomorphs. Cavioids set apart from other caviomorphs regarding the shape of both modules, being an extreme configuration mostly (but not always) characterized by a remarkable long rostrum, a long and dorso-ventrally compressed rostral masseteric fossa, elevated and wide orbits, an anteriorly tilted preorbital bar, and a low zygomatic arch. In caviine cavioids, these traits evolved without following the main integration trend represented in basal cavioids or most other caviomorphs clades. Other caviomorph taxa, such as erethizontids, are also set apart from the main trend. In cavioids, which are cursorial and diurnal rodents with a diet mainly based on grasses and fibrous dietary items, their particular morphological configuration is interpreted as possessing a modified rostral fossa to not affect vision. Caviines do not fit the general covariation trend of modular coupling of caviomorphs and basal cavioids, including representatives with particularly long or short rostrum, in relation to particular ecomorphological trends of each genus.

Forma, integración y compromisos morfofuncionales en el cráneo anterior de los cavioideos en el contexto de los roedores caviomorfos. Los cavioideos presentan una anatomía cráneo-mandibular particularmente divergente y son ecológicamente diversos. Aquí analizamos la forma del cráneo anterior y el patrón de integración de dos módulos de esta región (rostro y arco cigomático-órbita) en 96 especies de caviomorfos, para entender mejor el tipo cavioideo y cuáles factores funcionales/ecológicos podrían explicar su configuración. Detectamos un claro patrón de integración entre ambos módulos. La necesidad de una masticación intensa y, a su vez, de una visión adecuada para detectar depredadores podría generar compromisos entre las órbitas y los músculos masticatorios, y estos son interpretados como factores principales al explicar los patrones de covariación en caviomorfos. Los cavioideos se diferencian de otros caviomorfos en cuanto a la forma de ambos módulos, que representan una configuración extrema principalmente (aunque no siempre) caracterizada por un rostro destacablemente largo, una fosa masetérica rostral larga y dorsoventralmente comprimida, órbitas amplias y elevadas, una barra preorbitaria inclinada anteriormente y un arco cigomático bajo. En los cavioideos cavinos, estos rasgos evolucionaron sin seguir la tendencia principal de integración representada en cavioideos basales y muchos otros clados de caviomorfos. Otros taxones caviomorfos, como los eretizóntidos, también se destacan por diferenciarse de la tendencia principal. En los cavioideos, que son roedores cursoriales y diurnos con una dieta principalmente basada en pastos e ítems dietarios fibrosos, su configuración morfológica particular es interpretada como presentando una fosa rostral modificada para no interferir en la visión. Los cavinos no encajan en la tendencia de covariación general de acople entre módulos observada en otros caviomorfos y cavioideos basales, entre los que se incluyen representantes con rostros largos o cortos, en relación con tendencias ecomorfológicas particulares de cada género.

Graphical abstract for the article “Shape, integration, and morpho-functional trade-offs in the anterior cranium of cavioids in the context of caviomorph rodents” (A. Álvarez & M. D. Ercoli, 2024)

Skull morphology in herbivorous mammals: macropodids (Metatheria, Diprotodontia, Macropodidae) and caviids (Eutheria, Rodentia, Hystricomorpha) as a comparative study case

Quantification of morphological diversity among herbivorous mammals and comparisons between herbivorous marsupials and placentals are scarce. In this report we compared morphological variation of the skull and mandible in three representatives of caviid rodents and three species of macropodid marsupials, whose size is comparable, using three-dimensional geometric morphometrics. We applied two levels of comparison, one pointed to a placental-marsupial dichotomy and another pointed to the intra-variation in each group. We also performed an analysis of modularity based on a likelihood approach in order to evaluate different modularity models and analyzing the intra- and inter-module correlation (i.e., morphological integration). Beyond strong morphological differences that split caviids and macropodids along the first axes of the morphospaces of the cranium and mandible, they shared similar allometric shape changes, including the enlargement of muscular attachment areas and lengthening of the diastema. In both clades, the largest value of inter-module correlation (as a measure of modular integration) was found for the oral-nasal and orbit modules. We reported relatively low values of within-module correlation for the oral-nasal and molar modules in macropodids while the opposite was recorded for caviids. Beyond the great differences in cranial structure, one of the factors that influence the patterns of morphological variation and differential integration was the processing of plant matter which seems to induce strong structural changes in both clades, in which the efficiency of the masticatory apparatus is resolved in a similar way.

Morfología cráneo-mandibular en mamíferos herbívoros: macropódidos (Metatheria, Diprotodontia, Macropodidae) y cávidos (Eutheria, Rodentia, Hystricomorpha) como un caso de estudio. La cuantificación de la diversidad morfológica entre mamíferos herbívoros y las comparaciones entre herbívoros marsupiales y placentarios son escasas. En este reporte comparamos la variación morfológica del cráneo y mandíbula en representantes de roedores cávidos y marsupiales macropódidos mediante técnicas de morfometría geométrica en 3D. Aplicamos dos niveles de comparación: uno apuntando a una dicotomía placentario-marsupial y el otro a la variación interna en cada grupo. También realizamos un análisis de modularidad basado en un enfoque de verosimilitud para evaluar diferentes modelos y analizar la correlación intra- e inter-módulo (integración morfológica). Cávidos y macropódidos se separaron en los espacios de forma del cráneo y mandíbula, particularmente sobre el primer eje, mientras que se distribuyeron a lo largo del segundo eje principalmente de acuerdo con la variación de tamaño. Los cambios de forma vinculados al tamaño estuvieron relacionados con la ampliación de las áreas de fijación muscular y el alargamiento del diastema. Los módulos oral-nasal y orbital mostraron los valores más altos de correlación tanto en macropódidos como en cávidos. Se obtuvieron valores de correlación intra-módulo relativamente bajos para los módulos oral-nasal y molar en macropódidos, mientras que se registró lo contrario para los cávidos. Más allá de las grandes diferencias en la estructura craneana, uno de los factores que influye en los patrones de variación morfológica e integración diferencial es el procesamiento de materia vegetal que parece inducir fuertes cambios estructurales que en ambos clados, en los que la eficiencia del aparato masticatorio se resuelve de manera similar.