Autor: Andrés J. Novaro

The last 25 years of research on terrestrial carnivore conservation in Argentina

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Twenty-seven species of terrestrial carnivores (Order Carnivora) inhabit Argentina, representing 10.0% and 38.6% of the global and Neotropical diversity of terrestrial carnivores, respectively. We evaluate the main topics of research on carnivores in Argentina over the past 25 years (1994–2018) considering the great conservation challenges the group faces. Feeding and spatial ecology, conflicts with livestock production, impacts of hunting and invasive species, and conservation genetics have been addressed for some of the more charismatic and larger-bodied carnivore species. Also, we identify thematic and taxonomic gaps and discuss what research we believe is important to deal with key conservation and management needs. Further studies are needed on topics like the ecological role of carnivores in ecosystems (including carnivores’ role in rewilding projects), mitigation methods to reduce conflict, conservation status of rare or less conspicuous species, and impacts of emerging threats like climate change, disease, and expansion of feral dog populations.

Los últimos 25 años de investigación para la conservación de los carnívoros terrestres en Argentina. Veintisiete especies de carnívoros terrestres (Orden Carnivora) habitan la Argentina, representando el 10.0% y el 38.6% de la diversidad global y neotropical de los carnívoros terrestres, respectivamente. Evaluamos los principales tópicos que han sido tema de investigación en carnívoros a lo largo de los últimos 25 años (1994–2018) en el país, considerando los grandes desafíos de conservación que enfrenta el grupo. La ecología trófica y espacial, el conflicto con la producción ganadera, los impactos de la caza y las especies invasoras, y la genética de la conservación han sido abordados para algunas de las especies de carnívoros más grandes y carismáticas. Buscamos además identificar brechas temáticas y taxonómicas y discutir qué investigaciones creemos son importantes para abordar necesidades de conservación y manejo claves. Se necesitan más estudios sobre temas como el papel ecológico de los carnívoros en los ecosistemas (incluyendo el rol de los carnívoros en proyectos de restauración), métodos de mitigación para reducir conflictos, el estado de conservación de las especies raras o menos conspicuas y los impactos de amenazas emergentes, como el cambio climático, enfermedades o la expansión de las poblaciones de perros ferales.

Últimos 25 anos de pesquisa em conservação de carnívoros terrestres em Argentina. Vinte e sete espécies de carnívoros terrestres (Ordem Carnivora) habitam a Argentina, representando 10.0% e 38.6% da diversidade global e neotropical, respectivamente. Foram avaliados os principais tópicos de pesquisa sobre carnívoros na Argentina nos últimos 25 anos (1994–2018), considerando os maiores desafios de conservação que o grupo enfrenta. Ecologia alimentar e espacial, conflitos com a produção animal, impacto da caça e de espécies invasoras e genética da conservação foram abordados para algumas das maiores e mais carismáticas espécies de carnívoros. Além disso, foram identificadas lacunas temáticas e taxonômicas e discutidas quais pesquisas são consideradas importantes para lidar com as principais necessidades de conservação e manejo. São necessários mais estudos sobre tópicos como o papel ecológico dos carnívoros nos ecossistemas (incluindo o papel dos carnívoros em projetos de renaturalização de ecossistemas), métodos de mitigação para reduzir conflitos, estado de conservação de espécies raras ou menos conspícuas e impactos de ameaças emergentes, como mudanças climáticas, doenças e expansão de populações de cães selvagens.

Manejo del conflicto entre carnívoros y ganadería en Patagonia utilizando perros mestizos protectores de ganado

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El conflicto entre carnívoros nativos y ganado en Argentina es manejado principalmente matando carnívoros, una estrategia ineficiente para proteger ganado y con consecuencias ecológicas negativas. En el norte de Patagonia, donde productores de escasos recursos crían cabras y ovejas, este conflicto es la mayor amenaza para el gato andino (Leopardus jacobita). Para mitigar el conflicto y conservar a este felino satisfaciendo las percepciones y condicionamientos de pobladores rurales encuestamos a los productores y probamos un método de protección utilizando perros mestizos que se crían con el ganado. Las mayores pérdidas reportadas de ganado se debieron al zorro culpeo (Lycalopex culpaeus) y al puma (Puma concolor). De 2005 a 2013 la crianza de 58 perros por 45 productores (rebaños promedio de 379 cabras, DE = 184) entrenó satisfactoriamente 28 perros (48% de éxito). Dieciséis de 18 crianceros (89%) con perros protectores reportaron reducción en ataques a ganado y 86% dejaron de cazar carnívoros nativos. En un grupo control de 9 productores sin perros, 8 (89%) reportaron similar o mayor depredación de ganado y todos continuaron cazando carnívoros nativos. El costo anual promedio de mantenimiento de cada perro fue 183 dólares, 7% de las pérdidas promedio de ganado. Los perros mestizos utilizados fueron de menor tamaño (15–20 kilos) y más económicos para mantener que razas protectoras tradicionales (30–55 kilos). Su éxito reduciendo pérdidas estimadas de ganado y caza de carnívoros nativos dependió especialmente del interés y capacitación de los productores para entrenarlos, ambos facilitados por la difusión de la experiencia de productores exitosos.

Management of the conflict between carnivores and livestock in Patagonia using mixed-breed guarding dogs. The conflict between native carnivores and livestock in Argentina is managed principally by killing carnivores. This strategy is inefficient for mitigating livestock losses and has negative ecological consequences. In northern Patagonia, where low-income herders raise goats and sheep, conflict is widespread and is the principal threat to Andean cats (Leopardus jacobita). To mitigate the conflict and conserve this feline using methods sensitive to the perceptions and conditions of herders, we carried out interviews and tested the use of mixed-breed guarding dogs raised with livestock. Herders reported the greatest predation losses to be from culpeos (Lycalopex culpaeus) and pumas (Puma concolor). From 2005 to 2013, 45 herders (average herd size = 379 goats, SD = 184) raised 58 dogs and trained 28 successfully (48% success rate). Sixteen of 18 herders (89%) with guarding dogs reported reductions in attacks on livestock and 86% stopped hunting native carnivores. In a control group of 9 herders without guarding dogs, 8 (89%) reported similar or increased predation on livestock, and all continued to hunt native carnivores. Average annual cost of maintenance was 183 US dollars per dog, equivalent to 7% of the average annual losses of livestock per herder. Mixed-breed dogs used were smaller (15–20 kg) and were cheaper to maintain than traditional purebred guarding breeds (30–55 kg). Their success in reducing both estimated losses of livestock and hunting of native carnivores depended in part on habitat conditions, but especially on the interest and training of herders to appropriately raise the dogs, which were stimulated and facilitated respectively by sharing the experience of successful producers.

Variación espacial en la depredación por puma (Puma concolor) sobre guanacos (Lama guanicoe) en La Payunia, Mendoza, Argentina

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Estudiamos los patrones de depredación por puma sobre guanacos en dos sitios con diferente topografía en La Payunia, Mendoza, Argentina, analizando selección por sexo, edad y estado nutricional. La depredación fue la causa más frecuente de muerte (73%, n = 118 carcasas). En el sitio Este (más escarpado) los guanacos fueron depredados con mayor frecuencia que lo esperado en base a su densidad. No encontramos selección por parte de pumas por edades ni condición nutricional de guanacos, pero sí de machos por encima de hembras, a diferencia de otros estudios. En invierno, cuando se reduce el forraje, aumentó la frecuencia de carcasas en condición nutricional pobre.

Spatial variation in predation by pumas (Puma concolor) on guanacos (Lama guanicoe) in Payunia, Mendoza, Argentina. We studied patterns of puma predation on guanacos in two sites with different topography in La Payunia, Mendoza, Argentina, analyzing selection of prey by sex, age and nutritional condition. Predation was the most frequent mortality cause (73%, n = 118 carcasses) and was more frequent than expected according to guanaco density in the more rugged eastern site. We did not find prey selection by age nor nutritional condition, but pumas selected guanaco males over females, in contrast with other studies. In winter, when forage availability declines, the frequency of carcasses in poor nutritional condition increased.

Comparison of two methods for estimation of abundance of mountain vizcachas (Lagidium viscacia) based on direct counts

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Mountain vizcachas (genus Lagidium) are large, rock-dwelling rodents of the Andes and the Patagonian steppe. We tested the bounded count and double observer methods for estimating mountain vizcacha population size. Estimates obtained with these two count-based methods and a Lincoln-Petersen mark-resight estimate were similar. However, estimates obtained with the double observer method were the most precise, and the method is easy to use and practical. We recommend the use of the double observer method because it incorporates an estimate of detection probability that reduces bias and allows comparisons between sites and across time.

Comparación de dos métodos para estimación de la abundancia de la vizcacha de la sierra (Lagidium viscacia) en base a conteos directos. Las vizcachas de la sierra (género Lagidium) son roedores grandes de hábitats rocosos de los Andes y la estepa patagónica. Pusimos a prueba los métodos de conteo acotado y doble observador para estimar el tamaño poblacional de esta especie. Estimadores obtenidos con los dos métodos fueron similares al estimador de marcado y avistaje de Lincoln-Petersen. Sin embargo, los estimadores de doble observador fueron más precisos y el método fue más fácil de usar. Recomendamos el uso del método de doble observador porque incorpora un estimador de probabilidad de detección que reduce el sesgo y permite comparaciones espaciales y temporales.

Evaluation of a fecal-pellet index of abundance for mountain vizcachas (Lagidium viscacia) in Patagonia

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We present an index of abundance based on fecal-pellet counts for mountain vizcachas (Lagidium viscacia) in the Patagonian steppe. We use regression to calibrate the index to size of populations of mountain vizcachas estimated by captures and intensive observations at seven sites. By obtaining index values on two different occasions and comparing the regressions for these two occasions, we determine that this is a valid constant-proportion index under the conditions of our study. The use of this index should be limited to populations of mountain vizcachas inhabiting low, vertical cliffs. Its use outside the study area requires the assumption that local conditions do not affect the relationship between the number of piles of pellets and the number of mountain vizcachas which we found in our study area. We advise that a validation study be done locally wherever the index is to be used. If this is not possible, the index should be used to compare relative rather than absolute abundance, and results should be interpreted with caution.

Evaluación de un índice de abundancia para el chinchillón en la Patagonia. Presentamos un índice de abundancia para chinchillones (Lagidium viscacia) en la estepa patagónica basado en conteos de pilas de fecas. Usamos regresión para calibrar el índice con los tamaños de poblaciones de chinchillones estimados con capturas y observaciones intensivas en siete sitios. Al obtener valores del índice en dos ocasiones distintas y comparar las regresiones para esas dos ocasiones, determinamos que el índice es válido como un índice de proporciones constantes en las condiciones de nuestro estudio. El uso de este índice debería limitarse a poblaciones de chinchillones que habiten acantilados bajos y verticales. Su uso fuera del área de estudio requiere suponer que las condiciones locales no afectan la relación entre el número de pilas de fecas y el número de chinchillones que encontramos en nuestra área de estudio. Aconsejamos que se haga una validación local siempre que se vaya a usar este índice. Si esto no es posible, el índice debería usarse para comparar densidades relativas en vez de absolutas y debería tenerse precaución al analizar los resultados.

Calibración del índice de estaciones odoríferas para estimar tendencias poblacionales del zorro colorado

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El método de estaciones odoríferas permite estimar tendencias poblacionales de carnívoros, pero la relación entre el índice obtenido (IEO) y la densidad absoluta debe ser calibrada para cada especie y hábitat. En este estudio calibramos el índice de estaciones odoríferas para zorros colorados o culpeos (Pseudalopex culpaeus) en un hábitat de estepa del sur de Neuquén, Argentina. Analizamos la declinación en el IEO frente a reducciones de tamaño poblacional debidas a cacería, la relación entre el IEO y densidades absolutas estimadas con transectas y la relación entre un índice de captura por unidad de esfuerzo (CPUE) y densidades absolutas. Estas relaciones fueron analizadas con métodos de regresión de re-muestreo. Los IEO se redujeron significativamente en dos áreas sometidas a caza y no variaron significativamente en dos áreas control. Se encontró una relación lineal significativa y positiva entre el IEO y la densidad absoluta y una relación no significativa entre el CPUE y la densidad absoluta. Nuestra calibración fue limitada debido al reducido número y gran variabilidad de las estimaciones de densidad absoluta. El método de estaciones odoríferas parece apropiado para estimar tendencias poblacionales de culpeos en el hábitat de estepa. Sugerimos: 1) calibrarlo cuando se trabaje con otras especies o hábitats, 2) intentar calibrar otros métodos que pueden ser más apropiados para áreas pequeñas, 3) no utilizar el IEO para comparar densidades entre hábitats y 4) tener en cuenta que se requiere un gran número de unidades muestrales (líneas de estaciones) para detectar incluso grandes cambios de densidad.

Calibration of the scent-station index to estimate population trends of culpeo foxes (Pseudalopex culpaeus) in Patagonia. The scent-station method allows estimation of carnivore population-trends, but the relationship between the index obtained (IEO) and the absolute density must be calibrated for each species and habitat. In this study we calibrated the scent-station index for culpeo foxes (Pseudalopex culpaeus) in a steppe habitat of southern Neuquén, Argentina. We analyzed the decline in IEOs due to hunting-induced reductions of population size, the relationship between IEOs and absolute densities estimated with line transects and the relationship between a capture-per-unit-effort index (CPUE) and absolute densities. These relationships were analyzed with re-sampling regressions due to small sample sizes and lack of independence among observations. The IEOs declined significantly in two hunted areas and did not change significantly in two control areas. We found a significant and positive linear regression between IEO and absolute densities and a nonsignificant relationship between CPUE and absolute densities. Our calibration was limited due to the small number and large variability of absolute-density estimates. The scent-station method appears to be appropriate to estimate population trends of  culpeos in steppe habitat. We suggest: 1) calibrating the IEO when working with other species or habitats, 2) calibrating other methods that may be more appropriate for small areas, 3) not using the IEO to compare densities between habitats, and 4) considering that a large number of sampling units (scent-station lines) is required to detect even large changes in density.

Consideraciones para la estimación de abundancia de poblaciones de mamíferos

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La estimación de abundancia de poblaciones de mamíferos es imprescindible para programas de monitoreo y para muchas investigaciones ecológicas. La primera etapa para cualquier estudio de variación espacial o temporal de abundancia de mamíferos es definir los objetivos y cómo y por qué los datos de abundancia serán usados. Los datos que se usan para estimar abundancia son estadísticos de conteo en la forma de conteos de animales o sus signos. Hay dos fuentes de incertidumbre importantes que se deben considerar en el diseño del estudio: la variación espacial y la relación entre abundancia y estadístico de conteo. La variación espacial en la distribución de animales o signos puede ser considerada con un diseño de muestreo espacial apropiado. Los estadísticos de conteo pueden ser considerados variables aleatorias, con valor esperado representado por la abundancia poblacional verdadera multiplicada por el coeficiente p. En conteos directos p representa la probabilidad de detección o captura de individuos y en conteos indirectos representa la tasa de producción de signos y su probabilidad de detección. Las comparaciones de abundancia utilizando estadísticos de conteo de diferentes lugares y tiempos suponen que pi es igual para todos los lugares y tiempos comparados (p = pi). A pesar de que existe abundante evidencia que indica que este supuesto raramente es válido, es hecho comúnmente en estudios de abundancia de mamíferos, como cuando el número mínimo vivo o un índice basado en signos de animales se usa para comparar abundancia entre distintos hábitats o tiempos. Las alternativas para no depender de esta suposición son calibrar los índices, poniendo a prueba la suposición de p = pi, o incorporar la estimación de p al diseño del estudio.

Considerations for the estimation of abundance of mammal populations. Estimation of abundance of mammal populations is essential for monitoring programs and for many ecological investigations. The first step for any study of variation in mammal abundance over space or time is to define the objectives of the study and how and why abundance data are to be used. The data used to estimate abundance are count statistics in the form of counts of animals or their signs. There are two major sources of uncertainty that must be considered in the design of the study: spatial variation and the relationship between abundance and the count statistic. Spatial variation in the distribution of animals or signs may be taken into account with appropriate spatial sampling. Count statistics may be viewed as random variables, with the expected value of the count statistic equal to the true abundance of the population multiplied by a coefficient p. With direct counts, p represents the probability of detection or capture of individuals, and with indirect counts it represents the rate of production of the signs as well as their probability of detection. Comparisons of abundance using count statistics from different times or places assume that the pi are the same for all times or places being compared (p = pi). In spite of considerable evidence that this assumption rarely holds true, it is commonly made in studies of mammal abundance, as when the minimum number alive or indices based on sign counts are used to compare abundance in different habitats or times. Alternatives to relying on this assumption are to calibrate the index used by testing the assumption of p = pi or to incorporate the estimation of p into the study design.

Resúmenes de tesis

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Andrés J. Novaro | Source-sink dynamics induced by hunting: case study of culpeo foxes on rangelands in Patagonia, Argentina

Claudia M. Campos | Utilization of food resources by small and medium sized mammals of Monte desert, Argentina

Ana I. Malizia | Ecología poblacional de Ctenomys talarum (Rodentia: Octodontidae)

Emilio A. Cittadino | Movimientos y dispersión en el ratón del pastizal pampeano Akodon azarae

Estimación de la edad en el zorro colorado patagónico (Pseudalopex culpaeus)

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Se estima la edad de 95 individuos de una población de zorro colorado utilizando tres técnicas diferentes: recuento de anillos de cemento presentes en la raíz de los dientes, medición del ancho de la cavidad pulpar de los dientes caninos y peso seco del cristalino. Se demuestra la presencia de anillos de cemento, que son claramente visibles y fáciles de contar en los caninos, siendo el número de anillos el mismo que en el tercer incisivo y el primer premolar. Las edades estimadas varían entre 1 y 7 años. Los caninos cuyas cavidades pulpares exceden el 50% del ancho máximo del diente pertenecen a zorros menores de 1 año. La edad de los juveniles estimada por el ancho de la cavidad pulpar coincide con la estimada por anillos de cemento. El peso seco de los cristalinos también permite separar juveniles de adultos, siendo el peso de separación entre juveniles y adultos de 240 mg. El uso de estas técnicas combinadas permitirá ahorrar tiempo y esfuerzo, restringiendo el recuento de anillos de cemento, el método más costoso, a la fracción adulta de la población. Estas técnicas pueden ser usadas en estudios poblacionales aplicados al manejo y conservación de esta especie que es intensamente cazada en la región patagónica argentina.

Age determination in the Patagonian culpeo fox (Pseudalopex culpaeus). Ninety five individuals of a culpeo fox population were aged using three different methods: number of cementum annuli, pulp-cavity width, and eye lens weight. The occurrence of annuli in the cementum was demonstrated and no differences were observed among the number of annuli in incisors, canines, and first upper premolars of the same individual. Annuli were more visible and easier to count in canines. Age counts of cementum annuli ranged from 1 to 7 years. Foxes that were younger than one year old had canines with pulp-cavity widths larger than 50% of the maximum tooth width. Results from this method agreed in all cases with age determinations using cementum annuli for foxes younger than one year old. Eye lens weights showed that foxes younger than one year old can be separated from adults based on their eye lens weights, and the separation point was 240 mg. The combined use of these techniques allows investigators to avoid the unnecessary sectioning of teeth from juvenile animals. These techniques can be utilized in population dynamics studies for the management and conservation of this intensely hunted species in Argentinean Patagonia.