Fluctuating asymmetry as an indicator of environmental stress in small mammals

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The developmental stability of an organism is reflected in its ability to produce an “ideal” form under a particular set of conditions. Bilateral structures in bilaterally symmetrical organisms offer a precise symmetry against which departures may be compared. The tool mostly used to estimate the development stability is fluctuating asymmetry, which considers small random deviations that occur between the left and right sides of a bilateral trait. Fluctuating asymmetry is considered as the only form of asymmetry that can serve as a useful indicator of environmental/genetic stress. We summarized four decades of studies where fluctuating asymmetry was used to assess the effects of environmental stress in small mammals. This group of species has been widely used in ecological studies to infer environmental disturbances because of its wide range of characteristics. We selected 27 articles that were compiled with Google Scholar (Mountain View, CA) using “fluctuating asymmetry” and “small mammals” as key words, written in English and with ecological objectives. We focused our analyses on the approaches used to evaluate fluctuating asymmetry (linear measurements or geometric morphometrics), the stress factor (natural or anthropogenic), the region where the study was developed, the number of traits used in the studies and the data sources, including measures obtained from samples of barn owl pellets, scientific collections and captured animals. The review shows the importance of including fluctuating asymmetry in ecological studies as a reliable, cheap and fast biological indicator of the effect of environmental stress on mammals.


Asimetría fluctuante como un indicador de estrés ambiental en pequeños mamíferos. La estabilidad del desarrollo de un organismo se refleja en la capacidad que posee de producir una forma «ideal» bajo un conjunto particular de condiciones. Las estructuras bilaterales en organismos con simetría bilateral ofrecen una simetría precisa sobre la cual se pueden comparar desviaciones. La herramienta más utilizada para estimar la estabilidad del desarrollo es la asimetría fluctuante, la cual considera las pequeñas desviaciones aleatorias que ocurren entre los lados derecho e izquierdo de rasgos bilaterales, y es la única asimetría adecuada como indicador de estrés ambiental/genético. Resumimos cuatro décadas de estudios en donde la asimetría fluctuante fue utilizada para evaluar el efecto de estrés ambiental sobre pequeños mamíferos. Este grupo de especies ha sido ampliamente utilizado en estudios ecológicos para inferir perturbaciones ambientales debido a sus variadas características. Se seleccionaron 27 artículos compilados con Google Académico, utilizando «asimetría fluctuante» y «pequeños mamíferos» como palabras clave, escritas en inglés y con objetivos ecológicos. Centramos nuestro análisis en los enfoques utilizados para evaluar la asimetría fluctuante (medidas lineales o morfometría geométrica), el factor de estrés (natural o antropogénico), la región donde se desarrolló el estudio, el número de rasgos utilizado en los estudios y las fuentes de datos (muestras de pellets de lechuza, colecciones científicas y capturas directas de animales). La revisión muestra la importancia de incluir la asimetría fluctuante en estudios ecológicos como un indicador biológico confiable, económico y rápido del efecto del estrés ambiental sobre los mamíferos.

Revision of the systematic status of Patagonian and Pampean gray foxes (Canidae: Lycalopex griseus and L. gymnocercus) using 3D geometric morphometrics

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Argentinean “zorros de campo” are currently included in two species: Lycalopex griseus and L. gymnocercus. Lycalopex gymnocercus lives in northern Patagonia and in most of central and northern Argentina. Lycalopex griseus is smaller and lives in Patagonia and throughout western Argentina. A previous traditional morphometric study using cranio-dental measurements considered both forms to be the same species, showing clinal reduction in size from northeastern to southwestern Argentina. Here we tested the synonymy of these foxes and the existence of clinal variation using a large sample and geometric morphometric methods. Our results rejected the separation of these foxes in two different species and confirmed, based on cranium and mandible size and shape that they belong to the same species. Also, we show there is a clinal variation in size that has an allometric component in cranial and mandibular shape, which accounts for the differences between these foxes.


Revisión del estatus sistemático de los zorros grises patagónico y pampeano (Canidae: Lycalopex griseus y L. gymnocercus) usando morfometría geométrica 3D. Los zorros argentinos de campo son incluidos en dos especies: Lycalopex griseus y L. gymnocercus. Lycalopex gymnocercus habita el norte de Patagonia y gran parte del centro y norte del país, al este de los Andes. Lycalopex griseus es una especie de menor tamaño que habita Patagonia, extendiéndose hacia el norte del país bordeando los Andes. Un estudio morfométrico previo, basado en medidas cráneo-dentarias, concluyó que se trataba de una sola especie que presentaba variación clinal, disminuyendo de tamaño desde el NE al SO de Argentina. Este estudio se basó en una muestra limitada y en técnicas estadísticas tradicionales que no permitieron separar la forma del tamaño. Nuestro objetivo es poner a prueba la hipótesis de sinonimia entre estas especies y la variación clinal, estudiando una amplia muestra de especímenes mediante métodos de morfometría geométrica. Los análisis de morfometría geométrica mostraron que no hay diferencias de forma entre ambas, por lo que se apoya la hipótesis de la sinonimia entre las mismas. También se detectó la presencia de una variación clinal en tamaño, la cual incluye un componente alométrico en la forma que básicamente coincide con las supuestas diferencias morfológicas entre estos zorros.

Variación en la forma de la mandíbula en Monophyllus redmani (Chiroptera: Phyllostomidae): análisis geométrico de la variación sexual y geográfica

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Analizamos la variación sexual y geográfica en la forma de la mandíbula de Monophyllus redmani mediante métodos de morfometría geométrica. Las diferencias en el tamaño y la forma de la mandíbula fueron examinadas usando 10 «landmarks» o puntos de referencia sobre la vista lateral de la mandíbula de 69 individuos. La significación de la variación de la forma entre sexos y regiones geográficas fue analizada mediante un análisis múltiple de varianza de dos vías sobre la matriz de las variables de forma, la que contiene los componentes de forma uniformes y no uniformes (partial warps). Nuestros resultados revelan un notable dimorfismo sexual en la forma de la mandíbula; las ramas ascendente y horizontal de los machos fueron significativamente más anchas que en las hembras. Se apreció solapamiento en la forma entre regiones geográficas, aunque la muestra de la Isla de la Juventud difirió ligeramente de las muestras de Cuba. Se discuten los factores que pudieran originar este dimorfismo sexual en la forma de la mandíbula de esta especie de murciélago.


Shape variation of the mandible in Monophyllus redmani (Chiroptera: Phyllostomidae): geometric analysis of sexual and geographic variation. We analyzed sexual and geographic variation in the mandible of Monophyllus redmani using two-dimensional landmark data. Differences in size and shape of mandible were examined using 10 landmarks plotted on lateral view of 69 individuals. The region, sex, and interaction effects were analyzed with a two-way MANOVA on the shape variables (weight matrix) that include the set of partial warps and uniform components. Our results revealed a significant sexual dimorphism in the mandible shape; the ascending and horizontal rami of the males were significantly wider than females. We found overlapping in shape among geographic regions, although the Isla de la Juventud sample slightly differed in centroid size and shape from some Cuban samples. Probable factors that could determine this sexual shape dimorphism are discussed.