Keyword: Sigmodontinae

Especificidad hospedatoria de Cuterebra Clark, 1815, en roedores sigmodontinos en el Desierto del Monte central, Argentina

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Los parásitos pueden relacionarse y utilizar, con diferente intensidad, a más de una especie hospedadora. Los niveles de infección, como prevalencia e intensidad parasitaria, son más altos en el hospedador principal y más bajos en las especies hospedadoras auxiliares, y pueden representar su especialización parasitaria. Cuterebra Clark, 1815 (Insecta, Oestridae) comprende especies de moscas parásitas, cuyas larvas se alojan en el subcutáneo de roedores y otras especies de mamíferos americanos. Aunque son escasos, los estudios de parasitismo por Cuterebra bonaerensis en roedores abarcan un amplio rango geográfico en la zona central de Argentina. El presente estudio tiene como objetivos: a) estudiar la estacionalidad parasitaria de C. bonaerensis en el pedemonte de Mendoza; b) identificar las especies de pequeños mamíferos que cumplen el rol de hospedador principal y auxiliar/es; c) determinar la especificidad hospedatoria de C. bonaerensis en el ensamble de pequeños mamíferos de esa región, y d) analizar la distancia taxonómica promedio de C. bonaerensis, considerando a las especies de roedores que parasita en Argentina. Las especies parasitadas por C. bonaerensis en esta zona de la ecorregión del monte fueron Akodon oenos, A. dolores y Phyllotis vaccarum. Otoño y primavera fueron las estaciones más relevantes para la etapa parasitaria. Akodon oenos sería el hospedador principal, y A. dolores y Phyllotis vaccarum se comportarían como hospedadores auxiliares de C. bonaerensis. La especificidad hospedatoria de C. bonaerensis analizada desde las perspectivas taxonómica y ecológica sugieren una asociación con roedores de la subfamilia Sigmodontinae, en general, y una estrecha asociación con el género Akodon, en particular.

Host specificity of Cuterebra Clark, 1815 in sigmodontine rodents in central Monte Desert, Argentina. Parasites can interact and use more than one host species with different intensities. Infection levels such as parasite prevalence and intensity are highest in the main host and lowest in auxiliary host species, and may represent parasite specialization. Cuterebra Clark, 1815 (Insecta, Oestridae) includes species of flies whose larvae parasitize in the subcutaneous tissue of rodents and other species of American mammals. Although scarce, studies of parasitism by Cuterebra bonaerensis in rodents cover a wide geographic range in central Argentina. This research aimed to a) study the parasitic seasonality of C. bonaerensis in the foothills of Mendoza; b) identify the species of small mammals that play the role of main and auxiliary host(s); c) determine the host specificity of C. bonaerensis in the assemblage of small mammals from that region, and d) analyze the average taxonomic distance of C. bonaerensis considering the rodent species that it parasitizes in Argentina. The species parasitized by C. bonaerensis in this area of the Monte ecoregion were Akodon oenos, A. dolores and Phyllotis vaccarum. Autumn and spring were most relevant seasons for the parasitic stage. Akodon oenos would be the main host, while A. dolores and Phyllotis vaccarum would behave as auxiliary hosts for C. bonaerensis. The host specificity of C. bonaerensis, analyzed from the taxonomic and ecological perspectives, suggests an association with rodents of the Sigmodontinae subfamily in general and a particular association with the genus Akodon.

Graphical abstract for the article “Especificidad hospedatoria de Cuterebra Clark, 1815, en roedores sigmodontinos en el Desierto del Monte central, Argentina” (Moreno et al., 2024)

A brief critical review of sigmodontine rodent origins, with emphasis on paleontological data

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Most of the contemporary debate about the origin and early diversification of sigmodontine rodents, the most diverse living subfamily of cricetids, is based on the analysis of molecular evidence. In order to promote interest and highlight the importance of fossil evidence, we conducted a critical review of the paleontological record for this group of rodents. Thus, the Mio-Pliocene genera that have been associated directly or indirectly with the origin of the Sigmodontinae are reviewed. Although Honeymys (Oklahoma and Nebraska, USA, Clarendonian, late Miocene) has been tentatively associated with the origin of the Sigmodontinae, the oldest reliable records for the subfamily in North America are around 5 Ma, if Prosigmodon is considered a sigmodontine (a hypothesis not free of controversy). For South America, poorly-known and fragmentary evidence suggests a first occurrence of sigmodontines towards the late Huayquerian (latest Miocene), although the oldest assemblage with some diversity is from the Montehermosan (early Pliocene). For both North and South America, the most relevant findings, their refined chronological locations, as well as a detail of the main taxonomic problems associated with each one, are discussed. All this information is integrated, in a final section, with that derived from molecular phylogenies. As a guide for future phylogenetic studies based on molecular evidence, several fossils are suggested for calibrations.

Una breve revisión crítica del origen de los roedores sigmodontinos, con énfasis en datos paleontológicos. La mayor parte del debate contemporáneo sobre el origen y diversificación temprana de los roedores sigmodontinos, la subfamilia viviente más diversa de los cricétidos, se basa en el análisis de evidencia molecular. Con el objetivo de promover el interés y destacar la importancia de la evidencia fósil, aquí se hace un repaso crítico del registro paleontológico para este grupo de roedores. En este contexto, se pasa revista a los géneros mio-pliocenos que han sido asociados en forma directa o indirecta con el origen de los sigmodontinos. Aunque Honeymys (Oklahoma y Nebraska, EE.UU., Clarendoniano, Mioceno tardío) ha sido tentativamente vinculado al origen de Sigmodontinae, los registros confiables más antiguos para la subfamilia en América del Norte se ubican hacia los 5 Ma, si es que se toma como sigmodontino a Prosigmodon (una hipótesis no libre de controversia). Para América del Sur, evidencia fragmentaria y pobremente conocida sugiere una primera ocurrencia de sigmodontinos hacia el Huayqueriense tardío (Mioceno más tardío), aunque el más antiguo ensamble con alguna diversidad es del Montehermosense (Plioceno temprano). Tanto para América del Norte como para América del Sur, se comentan los hallazgos más relevantes, sus ubicaciones cronológicas depuradas, y se discuten aspectos de los principales problemas taxonómicos asociados a cada registro. Toda esta información se integra, en una sección final, con aquella derivada de filogenias moleculares. Como guía para futuros estudios filogenéticos basados en evidencia molecular, se sugieren varios fósiles para efectuar calibraciones.

Drawings and notes by Elio Massoia. Photo collage by Damián Voglino.

Laelapid mites (Mesostigmata) ectoparasites of Oligoryzomys (Rodentia: Cricetidae) in north-eastern and central Argentina

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Laelapidae mites are distributed throughout the world and include many species that are common parasites of cricetid rodents. Although knowledge of the host associations of laelapids is well recorded for the Oligoryzomys species in Buenos Aires province in Argentina, this information is scarce or null for other regions of the country and for some species of this genus. Here we report new records of laelapid mites associated with Oligoryzomys flavescens, O. fornesi and O. nigripes, obtained during collections carried out for more than a decade in north-eastern and central Argentina, covering a wide geographic range that includes sympatric sites for these rodents. Herein, laelapids associated with these rodents are reported for the first time in the provinces of Chaco and Formosa; and also for the first time records of laelapids in O. fornesi. All three rodent species are associated with the laelapids Androlaelaps fahrenholzi, Gigantolaelaps wolffsohni, Mysolaelaps microspinosus and Mysolaelaps parvispinosus. Laelaps schatzi is reported only for O. flavescens and O. fornesi, while Laelaps paulistanensis was exclusive to O. nigripes, regardless of locality. The results support the view that species reflect the distribution of each host, with the exception of M. parvispinosus. Information on the distribution of ectoparasites and their hosts is relevant to many biological questions, especially when the host and/or the ectoparasite play an important role in the transmission of pathogens of public health importance.

Ácaros laelápidos (Mesostigmata) ectoparásitos de Oligoryzomys (Rodentia: Cricetidae) en el noreste y centro de la Argentina. Los ácaros Laelapidae están distribuidos en todo el mundo e incluyen muchas especies que son parásitos comunes de los roedores cricétidos. Si bien el conocimiento de las asociaciones hospedatorias de los lelápidos está bien registrado para las especies de Oligoryzomys en la provincia de Buenos Aires de la Argentina, esta información es escasa o nula para otras regiones del país y para algunas especies de este género. Aquí reportamos nuevos registros de ácaros lelápidos asociados a Oligoryzomys flavescens, O. fornesi y O. nigripes, obtenidos durante colectas llevadas a cabo durante más de una década en el noreste y centro de la Argentina, cubriendo un amplio rango geográfico que incluye sitios de simpatría de estos roedores. Se mencionan por primera vez lelápidos asociados a estos roedores en las provincias de Chaco y Formosa, y también por primera vez registros de lelápidos en O. fornesi. Roedores de las tres especies se registran asociados a los lelápidos Androlaelaps fahrenholzi, Gigantolaelaps wolffsohni, Mysolaelaps microspinosus y Mysolaelaps parvispinosus. Laelaps schatzi solo se reporta para O. flavescens y O. fornesi, mientras que Laelaps paulistanensis fue exclusivo de O. nigripes, independientemente de la localidad. Los resultados apoyan que todas las especies reflejan la distribución de cada hospedador, con la excepción de M. parvispinosus. La información actualizada sobre la distribución de los ectoparásitos y de sus hospedadores es relevante para muchas cuestiones biológicas, especialmente cuando el hospedador y/o el ectoparásito juegan un papel importante en la transmisión de patógenos con importancia sanitaria.

Drawings and notes by Elio Massoia. Photo collage by Damián Voglino.

Diversidad insospechada en los andes de Ecuador: filogenia del grupo «cinereus» de Thomasomys y descripción de una nueva especie (Rodentia, Cricetidae)

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Con base en ejemplares recolectados en los Andes surorientales de Ecuador, Parque Nacional Sangay, pero también integrando otros materiales de colecciones, se efectuó una revisión del grupo «cinereus» del género de cricétidos Thomasomys Coues, 1884 (Sigmodontinae, Thomasomyini). Como resultado de dicha revisión, además de proponerse una hipótesis filogenética basada en el marcador molecular Cyt-b, se reconoce una nueva especie. Se trata de un Thomasomys de tamaño corporal mediano dentro del género, que se distingue, entre otros caracteres, por presentar una cola larga, amplia separación entre almohadillas tenar e hipotenar, largo de la serie molar superior < 5.6 mm, ancho de placa cigomática < 2.9 mm, vacuidades esfenopalatinas en forma de fisuras, margen posterior de los nasales sobrepasando el nivel de los lacrimales, M1 con anterolofo grueso y mesolofo estrecho, M2 con mesolofo corto, m1 con mesolófido delicado y m2 con mesolófido diminuto. Esta nueva especie de Thomasomys, por el momento endémica del Parque Nacional Sangay, presenta una distancia genética de 9.18% con respecto a T. caudivarius, su especie hermana que habita en los Andes suroccidentales de Ecuador. Con este hallazgo, la riqueza de Thomasomys en Ecuador asciende a 15 especies, comparable con aquella registrada en Colombia. Finalmente, se propone la necesidad de mancomunar esfuerzos para generar avances sustanciales en el conocimiento de este complejo género de sigmodontinos andinos.

Unexpected diversity in the Andes of Ecuador: phylogeny of the Thomasomys “cinereus” group and description of a new species (Rodentia, Cricetidae). Based on specimens collected in the southeastern Andes of Ecuador, at Parque Nacional Sangay, but also including animals from mammal collections, a revision of the species of the group “cinereus” of the cricetid genus Thomasomys Coues, 1884 (Sigmodontini, Thomasomyini) was made. As a result, concomitantly to a new phylogeny based on a molecular marker (Cytb), a new species is recognized. It corresponds to a medium-sized Thomasomys which can be distinguished from the other species of the genus by the following traits: long tail, broad space between thenar and hypothenar pads, length of the maxillary toothrow < 5.6 mm, breadth of zygomatic plate < 2.9 mm, sphenopalatine vacuities as slits, posterior margin of nasals surpassing the level of the lacrimals, M1 with broad anteroloph and narrow mesoloph, M2 with short mesoloph, m1 with delicate mesolophid, and m2 with minute mesolophid. The new species of Thomasomys, at the moment endemic for the Parque Nacional Sangay, shows a genetic distance of 9.18% with respect to its sister species, T. caudivarius, which inhabits the southwestern Andes of Ecuador. With the reported finding, the richness of Thomasomys in Ecuador increases to 15 species and rivals that registered in Colombia. Finally, we pose the necessity to join efforts in order to produce a significant advance in the knowledge of this complex genus of Andean sigmodontines.

Un nuevo registro fósil para la rata gigante Kunsia tomentosus (Rodentia, Cricetidae) reabre la discusión sobre su localidad típica y estado de conservación

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En esta nota documentamos el primer registro de Kunsia tomentosus para el Holoceno tardío (0.77 ka) del noreste de Argentina. Se recuperó una mandíbula incompleta del sitio arqueológico Gruta Tres de Mayo, junto con restos subfósiles atribuibles a otros tres taxones de sigmodontinos: Akodon sp., Brucepattersonius sp. y Sooretamys angouya. Kunsia tomentosus se encuentra actualmente restringido al centro-oeste, centro y sureste de Brasil y al noroeste de Bolivia. Este nuevo registro confirma que K. tomentosus tuvo una distribución mucho mayor durante el Pleistoceno-Holoceno, como lo sugirieron hallazgos previos. La localidad tipo de K. tomentosus fue previamente restringida como «Rio Uruguay in southeastern Brazil»; sin embargo, para la mayoría de los autores esta restricción es cuestionable ya que esta área se encuentra a más de 1000 km de las localidades más cercanas previamente conocidas. El registro reportado aquí, más otros en la literatura, sugieren fuertemente que esta restricción podría ser correcta y que K. tomentosus fue extirpada de la porción más austral de su distribución durante los últimos siglos.

A new fossil record for the giant rat Kunsia tomentosus (Rodentia, Cricetidae) reopens the discussion about its type locality and conservation status. In this note, we documented the first record for Kunsia tomentosus for the Late Holocene (0.77 ka) of northeastern Argentina. An incomplete mandible was recovered from the archaeological site Gruta Tres de Mayo, along with subfossil remains referable to three other sigmodontine taxa: Akodon sp., Brucepattersonius sp., and Sooretamys angouya. Kunsia tomentosus is currently restricted to west-central, central, and southeastern Brazil and northwestern Bolivia. This new record confirms that K. tomentosus had a much larger distribution during the Pleistocene-Holocene, as was suggested by previous findings. The type locality of K. tomentosus was traditionally restricted to “Rio Uruguay in southeastern Brazil”; however, for most authors this restriction is questionable since this area lies more than 1000 km from the nearest known current localities. The record reported here, and others in the literature, strongly suggest that this restriction could be correct and that K. tomentosus was extirpated from the southern portion of its distributional range during the last centuries.

Localidades típicas de cricétidos en tierras incógnitas: Jesematathla y Waikthlatingmayalwa en el Chaco paraguayo

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Jesematathla y Waikthlatingmayalwa son dos localidades típicas de roedores cricétidos emplazadas en el Chaco de Paraguay. En la primera fueron coleccionados los holotipos de Akodon toba y Oryzomys wavrini; en la segunda, Akodon lenguarum y Phyllotis chacoënsis. La ubicación geográfica exacta de estas localidades es aún discutida, aspecto que se intenta clarificar en esta nota. Los resultados obtenidos indican que ambas se emplazan en el Chaco Húmedo. Jesematathla se corresponde hoy día con la Estancia Yesamathasa. Waikthlatingmayalwa ha desaparecido como topónimo, en favor de Misión Central y solo debe conservarse a los fines históricos. Se discuten brevemente las implicaciones taxonómicas de estos hallazgos.

Type localities of cricetids in unknown lands: Jesematathla and Waikthlatingmayalwa in the Paraguayan Chaco. Jesematathla and Waikthlatingmayalwa are two type localities of cricetid rodents from the Paraguayan Chaco. The holotypes of Akodon toba and Oryzomys wavrini were collected in the former; whereas Akodon lenguarum and Phyllotis chacoënsis were obtained in the latter. The exact geographic location of both localities is controversial, and the goal of this note is to clarify the issue. We show that both localities are located in the Humid Chaco. Jesematathla corresponds today to the Estancia Yesamathasa. Waikthlatingmayalwa disappeared as a toponym, replaced by Misión Central and should be retained solely for historical purposes. The taxonomic implications of these findings are briefly discussed.

Notes on the taxonomy of Calomys laucha (Rodentia, Cricetidae), with the designation of a neotype

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Calomys laucha (Fischer, 1814) is a small phyllotine rodent (< 20 g), broadly distributed from northern Paraguay and southeastern Bolivia to southern Brazil, Uruguay and central Argentina. We provide an update on the genetic composition of this species. Our results support previous findings and indicate that C. laucha is composed of two main clades, one encompassing populations of southern Brazil, Uruguay and the Argentinean Mesopotamia, and another including those from the remainder of the distribution in Argentina, Bolivia and Paraguay. The boundary between these groups appears to converge along the Paraná–Paraguay rivers, which we presume act as a geographic barrier. As in other species of mammals described by Félix de Azara, the type locality of C. laucha is uncertain. Previous authors restricted it to eastern Paraguay based partially on historical misinterpretations. This restriction is inappropriate because currently only Calomys tener is recorded there. To stabilize the taxonomy of C. laucha we designate a neotype for the species, fixing with this act its terra typica to a locality in northern Buenos Aires province, in central-eastern Argentina.

Notas sobre la taxonomía de Calomys laucha (Rodentia, Cricetidae), con la designación de un neotipo. Calomys laucha (Fischer, 1814) es un pequeño roedor filotino (< 20 g), ampliamente distribuido desde el norte de Paraguay y el sureste de Bolivia hasta el sur de Brasil, Uruguay y el centro de Argentina. En esta contribución ofrecemos una actualización sobre la composición genética de esta especie. Nuestros resultados apoyan hallazgos previos que indican que la especie está compuesta por dos clados principales: uno que abarca las poblaciones del sur de Brasil, Uruguay y la Mesopotamia argentina, y otro que incluye las del resto de Argentina, Bolivia y Paraguay. Los límites entre ambos grupos parecen estar relacionados con los ríos Paraná–Paraguay, que actuarían como barrera geográfica. Al igual que en otras especies de mamíferos descritas por Félix de Azara, la localidad tipo de C. laucha es incierta. Autores previos la restringieron al este de Paraguay, basándose parcialmente en interpretaciones históricas erróneas. Esta restricción es inapropiada, porque según nuestro conocimiento actual solo C. tener estaría presente allí. Para estabilizar la taxonomía de C. laucha hemos designado un neotipo para este taxón, fijando con este acto su terra typica a una localidad en el norte de la provincia de Buenos Aires, centro-este de Argentina.

Primer registro del ratón de agua del Táchira, Neusticomys mussoi (Rodentia, Cricetidae) en Colombia

Se reporta el primer registro para Colombia y tercera localidad conocida del ratón de agua del Táchira, Neusticomys mussoi. Este registro extiende el rango de distribución conocido para la especie cerca de 182 km al suroccidente y 300 m en altitud. Se recomienda implementar muestreos de pequeños mamíferos utilizando métodos complementarios —como trampas de caída— para aumentar el conocimiento sobre especies consideradas raras.

First record of the Musso’s fish eating rat, Neusticomys mussoi (Rodentia, Cricetidae) in Colombia. I present the first Colombian record, and the third known locality of Musso’s Fish-eating Rat, Neusticomys mussoi. This record extends the known range of the species in approximately 182 km to the southwest and 300  m in elevation. I suggest the implementation of complementary sampling methods with pit-fall traps to increase the knowledge of species considered rare.

New host records and geographic distribution of species of Trichuris (Nematoda: Trichuriidae) in rodents from Argentina with an updated summary of records from America

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Species of Trichuris have a cosmopolitan distribution and parasitize a broad range of mammalian hosts. Although the prevalence and intensity of this genus depends on many factors, the life cycles and characteristics of the environment have been the main aspect used to explain their geographical distribution. In this paper, we provide new host and geographical records for the species of Trichuris from Sigmodontinae rodents in Argentina. Moreover, we present comprehensive data about previous records of the genus from rodents in North and South America, and mainly in Argentina. A total of 563 specimens included in 25 species of rodents from 12 provinces and 43 localities from Northeastern and Southern Argentina were sampled for Trichuris. Six species of Trichuris including 9 new hosts and 16 new geographical records were found. The prevalence of Trichuris in Misiones province is higher than in other geographical areas studied. This tropical-subtropical nematode group is recorded for the first time from the latitude 40° S. Nevertheless, more surveys are necessary to determine whether the scarcity of infections of Trichuris in regions of high latitude is due to the absence of sample effort or to environmental effects on the survival of infective stages.

Nuevos registros hospedatorios y de distribución geográfica de especies de Trichuris (Nematoda: Trichuriidae) de roedores de Argentina con un resumen actualizado de los registros en América. Las especies de Trichuris presentan una distribución cosmopolita y parasitan un amplio rango de hospedadores mamíferos. Aunque la prevalencia e intensidad parasitaria de estos nematodes dependen de diferentes factores, su ciclo de vida y las características del ambiente han sido los principales aspectos que explican su distribución geográfica. En este trabajo se brindan nuevos hospedadores y registros geográficos para las especies de Trichuris de roedores Sigmodontinae para la Argentina. Además, se presentan datos completos y organizados sobre previos registros del género en roedores del continente americano, y principalmente de Argentina. Un total de 563 especímenes incluidos en 25 especies de roedores procedentes de 12 provincias y 43 localidades del noreste y del sur de la Argentina fueron examinados con el fin de hallar especímenes de Trichuris. Se presentan seis especies de Trichuris incluyendo 9 nuevos hospedadores y 16 nuevos registros geográficos. La prevalencia de Trichuris en la provincia de Misiones es más alta que en otras áreas geográficas estudiadas. Este grupo de nematodes tropical-subtropical es registrado por primera vez por sobre los 40° S. De todos modos, son necesarios nuevos estudios para explicar si la escasez de infecciones de Trichuris en regiones de altas latitudes es debido a la ausencia de esfuerzo de muestreo o al resultado del efecto del ambiente sobre la supervivencia del estadio infectivo.

Chromosomal variability and morphological notes in Graomys griseoflavus (Rodentia, Cricetidae, Sigmodontinae), from Catamarca and Mendoza provinces, Argentina

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Genetic variability in rodents is extremely wide and a fruitful field of research. Graomys griseoflavus is a phyllotine rodent, endemic to South America, polymorphic for Rb rearrangements. However, few individuals and populations were studied cytogenetically to date, considering its wide distribution. We present and compare chromosomal data from Mendoza and Catamarca provinces, contrasting previous hypothesis about its karyotypic evolution. All populations were polymorphic for Rb rearrangements; in addition, we describe a new fusion from Mendoza. The presence of more than one heterozygous fusion in several localities refute the hypothesis proposed for this species that for a new fusion to be generated the others must occur in homozygosis. The recorded 2n have an irregular geographic distribution. The extra short arms detected are additional factors of chromosome variability. Some external qualitative characters (i.e., coloration) show certain variability. In some quantitative external and cranial characters, a low degree of sexual dimorphism was detected. However, there were not significant differences in external and cranial metrics variables among localities indicating low degree of differentiation, as reported in previous works; neither the coefficients of variation of these variables had high values compared to other related species. While a larger sample is needed for these different types of characters, the high chromosomal variability does not seem to correspond with comparable degrees of morphological and mitochondrial variability in G. griseoflavus.

Variabilidad cromosómica y notas morfológicas en Graomys griseoflavus (Rodentia, Cricetidae, Sigmodontinae) de las provincias de Catamarca y Mendoza, Argentina. La variabilidad genética de los roedores es extremadamente amplia y es un fructuoso campo de investigaciones. Graomys griseoflavus es un roedor filotino endémico de América del Sur, polimórfico para reordenamientos Rb. Si bien posee una extensa distribución, pocos individuos y poblaciones han sido estudiados citogenéticamente. En este trabajo presentamos y comparamos datos cromosómicos de las provincias de Mendoza y Catamarca, contrastando hipótesis previas sobre su evolución cariotípica. Todas las poblaciones fueron polimórficas para rearreglos Rb y se describe una nueva fusión en ejemplares de Mendoza. La presencia de más de una fusión en heterocigosis en varias localidades refuta la hipótesis propuesta para esta especie de que para la generación de una nueva fusión las otras deben presentarse primero en homocigosis. Los citotipos registrados poseen una distribución geográfica irregular. La detección de brazos cortos extras muestra factores adicionales de variabilidad cromosómica. Algunos caracteres cualitativos externos (i.e., coloración) muestran cierta variabilidad. En algunos caracteres cuantitativos externos y del cráneo se detectó un bajo grado de dimorfismo sexual. Sin embargo, no hubo diferencias significativas entre localidades en las variables métricas externas y craneales, como se reporta en otros trabajos para la especie; tampoco los coeficientes de variación de esas variables presentaron valores elevados comparados con otras especies relacionadas. Si bien una muestra mayor es necesaria para estos diferentes tipos de caracteres, la alta variabilidad cromosómica parece no ser correspondida con grados comparables de variabilidad morfológica y mitocondrial en G. griseoflavus.