Diversidad insospechada en los andes de Ecuador: filogenia del grupo «cinereus» de Thomasomys y descripción de una nueva especie (Rodentia, Cricetidae)

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Con base en ejemplares recolectados en los Andes surorientales de Ecuador, Parque Nacional Sangay, pero también integrando otros materiales de colecciones, se efectuó una revisión del grupo «cinereus» del género de cricétidos Thomasomys Coues, 1884 (Sigmodontinae, Thomasomyini). Como resultado de dicha revisión, además de proponerse una hipótesis filogenética basada en el marcador molecular Cyt-b, se reconoce una nueva especie. Se trata de un Thomasomys de tamaño corporal mediano dentro del género, que se distingue, entre otros caracteres, por presentar una cola larga, amplia separación entre almohadillas tenar e hipotenar, largo de la serie molar superior < 5.6 mm, ancho de placa cigomática < 2.9 mm, vacuidades esfenopalatinas en forma de fisuras, margen posterior de los nasales sobrepasando el nivel de los lacrimales, M1 con anterolofo grueso y mesolofo estrecho, M2 con mesolofo corto, m1 con mesolófido delicado y m2 con mesolófido diminuto. Esta nueva especie de Thomasomys, por el momento endémica del Parque Nacional Sangay, presenta una distancia genética de 9.18% con respecto a T. caudivarius, su especie hermana que habita en los Andes suroccidentales de Ecuador. Con este hallazgo, la riqueza de Thomasomys en Ecuador asciende a 15 especies, comparable con aquella registrada en Colombia. Finalmente, se propone la necesidad de mancomunar esfuerzos para generar avances sustanciales en el conocimiento de este complejo género de sigmodontinos andinos.


Unexpected diversity in the Andes of Ecuador: phylogeny of the Thomasomys “cinereus” group and description of a new species (Rodentia, Cricetidae). Based on specimens collected in the southeastern Andes of Ecuador, at Parque Nacional Sangay, but also including animals from mammal collections, a revision of the species of the group “cinereus” of the cricetid genus Thomasomys Coues, 1884 (Sigmodontini, Thomasomyini) was made. As a result, concomitantly to a new phylogeny based on a molecular marker (Cytb), a new species is recognized. It corresponds to a medium-sized Thomasomys which can be distinguished from the other species of the genus by the following traits: long tail, broad space between thenar and hypothenar pads, length of the maxillary toothrow < 5.6 mm, breadth of zygomatic plate < 2.9 mm, sphenopalatine vacuities as slits, posterior margin of nasals surpassing the level of the lacrimals, M1 with broad anteroloph and narrow mesoloph, M2 with short mesoloph, m1 with delicate mesolophid, and m2 with minute mesolophid. The new species of Thomasomys, at the moment endemic for the Parque Nacional Sangay, shows a genetic distance of 9.18% with respect to its sister species, T. caudivarius, which inhabits the southwestern Andes of Ecuador. With the reported finding, the richness of Thomasomys in Ecuador increases to 15 species and rivals that registered in Colombia. Finally, we pose the necessity to join efforts in order to produce a significant advance in the knowledge of this complex genus of Andean sigmodontines.

Un pionero de la colección de mamíferos en Patagonia: el viaje de Emilio Budin en 1927–1928

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Emilio Budin, destacado colector de mamíferos, efectuó, en compañía de su familia y empleando como medio de transporte un camión Ford modelo T, un viaje por territorio patagónico durante los años 1927–1928, cubriendo más de 4 mil kilómetros de recorrido. Parte de los mamíferos colectados fueron objeto del último de los artículos publicados por Oldfield Thomas en 1929. Sin embargo, algunas localidades muestreadas por Budin resultan de ubicación dudosa, producto de la incertidumbre geográfica que rodeaba a la región en la primera parte del siglo XX. Gracias al relato de uno de sus hijos, partícipe directo del periplo, y la compulsa de diversas fuentes cartográficas, museográficas y literarias, hemos identificado los principales puntos de colecta, desde Bahía Blanca en Argentina hasta Punta Arenas en Chile. Se discuten, en este contexto, implicaciones taxonómicas y biogeográficas derivadas de los materiales coleccionados por Budin y se pone en valor su épico viaje.


A pioneer of the collection of mammals in Patagonia: the trip of Emilio Budin in 1927–1928. Emilio Budin, an outstanding collector of mammals, made, accompanied by his family and using a Ford T truck, a trip through the Patagonian territory during the years 1927–1928, to cover more than four thousand kilometers of routes. Part of the specimens collected was described by Oldfield Thomas in his last published paper in 1929. However, the locations of some sites sampled by Budin were unclear, due to the geographic uncertainty that surrounded the region in the first part of the 20th century. Thanks to the stories of the youngest son of Budin, a direct participant in the journey, as well as the comparison of various cartographic, museographic and literary sources, we have identified the main collecting points, from Bahía Blanca in Argentina to Punta Arenas in Chile. We discuss, in this context, taxonomical and biogeographical implications derived from the collected materials by Budin, and his epic journey is valued.

Localidades típicas de cricétidos en tierras incógnitas: Jesematathla y Waikthlatingmayalwa en el Chaco paraguayo

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Jesematathla y Waikthlatingmayalwa son dos localidades típicas de roedores cricétidos emplazadas en el Chaco de Paraguay. En la primera fueron coleccionados los holotipos de Akodon toba y Oryzomys wavrini; en la segunda, Akodon lenguarum y Phyllotis chacoënsis. La ubicación geográfica exacta de estas localidades es aún discutida, aspecto que se intenta clarificar en esta nota. Los resultados obtenidos indican que ambas se emplazan en el Chaco Húmedo. Jesematathla se corresponde hoy día con la Estancia Yesamathasa. Waikthlatingmayalwa ha desaparecido como topónimo, en favor de Misión Central y solo debe conservarse a los fines históricos. Se discuten brevemente las implicaciones taxonómicas de estos hallazgos.


Type localities of cricetids in unknown lands: Jesematathla and Waikthlatingmayalwa in the Paraguayan Chaco. Jesematathla and Waikthlatingmayalwa are two type localities of cricetid rodents from the Paraguayan Chaco. The holotypes of Akodon toba and Oryzomys wavrini were collected in the former; whereas Akodon lenguarum and Phyllotis chacoënsis were obtained in the latter. The exact geographic location of both localities is controversial, and the goal of this note is to clarify the issue. We show that both localities are located in the Humid Chaco. Jesematathla corresponds today to the Estancia Yesamathasa. Waikthlatingmayalwa disappeared as a toponym, replaced by Misión Central and should be retained solely for historical purposes. The taxonomic implications of these findings are briefly discussed.

Vanished Lagoa Santa: rodent species loss in the last two centuries

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The extensive work developed by Peter Lund and other naturalists in the nineteenth century in Lagoa Santa Karst has generated a large volume of data on the extinct and extant local fauna. Despite these classic pioneer works, little work has been done about the fauna currently present in the region. Therefore, this study analyzes the richness and diversity of the modern fauna of small rodents of the Lagoa Santa region and compares the results with the historical data of Lund and Winge. We collected owl pellets from calcareous caves in Lagoa Santa, Cordisburgo and Sete Lagoas. These pellets were divided in two categories for comparison: “superficial” (collected on the surface of the cave floor) and “stratified” (collected in small excavations in the cave floor). We identified a total of 18 rodent species: 13 Cricetidae, 3 Echimyidae and 2 Muridae. Richness considering the minimum number of individuals (MNI) was greater in “stratified” samples than in “superficial” samples, but the two sets of samples did not differ when considering rarefaction. According to the Shannon-Wiener and Pielou indices, the “stratified” samples were more diverse and with less species dominance. Nine species mentioned or described by Lund and Winge in the nineteenth century as inhabiting this region were absent in our samples. The proportion of small mammals in owl pellets in the modern samples was different from historical data, with predominance of Calomys spp. instead of Necromys lasiurus, as recorded by Lund using similar methods. It is likely that human activities in the region over these 180 years have influenced the fauna of Lagoa Santa, triggering local or regional extinctions.


Lagoa Santa devastada: perda das espécies de roedores nos últimos dois séculos. O extenso trabalho desenvolvido por Peter Lund e outros naturalistas no século XIX no Carste de Lagoa Santa gerou um enorme volume de dados sobre a fauna local extinta e existente. Apesar destes trabalhos pioneiros clássicos, pouco se sabe sobre a fauna atual na região. Portanto, este estudo analisa a riqueza e diversidade da fauna moderna de pequenos roedores da região de Lagoa Santa e compara os resultados com os dados históricos obtidos por Lund e Winge (1836). Para isso, foram coletadas pelotas de coruja em cavernas calcáreas em Lagoa Santa, Cordisburgo e Sete Lagoas. As amostras foram divididas em duas categorias: “superficial” (coletadas na superfície do chão das cavernas) e “estratificada” (coletadas em pequenas escavações do chão das cavernas). Um total de 18 espécies de roedores foram identificados: 13 Cricetidae, 3 Echimyidae e 2 Muridae. A riqueza foi maior nas amostras “estratificadas” quando comparadas no mesmo MNI com amostras “superficiais”, mas não diferiram na análise de rarefação. De acordo com os índices Shannon-Wiener e Pielou, a “estratificada” foi considerada mais diversificada e com menor predominância de espécies. Nove espécies mencionadas ou descritas por Lund e Winge no século XIX como habitando a região foram ausentes em nossas amostras. A proporção de pequenos mamíferos nas amostras modernas foi diferente dos dados históricos, com predominância de Calomys spp. em vez de Necromys lasiurus, conforme registrado por Lund por métodos similares. É provável que as atividades humanas na região ao longo desses 180 anos tenham influenciado a fauna de Lagoa Santa, provocando extinções locais ou regionais.

Notes on the taxonomy of Calomys laucha (Rodentia, Cricetidae), with the designation of a neotype

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Calomys laucha (Fischer, 1814) is a small phyllotine rodent (< 20 g), broadly distributed from northern Paraguay and southeastern Bolivia to southern Brazil, Uruguay and central Argentina. We provide an update on the genetic composition of this species. Our results support previous findings and indicate that C. laucha is composed of two main clades, one encompassing populations of southern Brazil, Uruguay and the Argentinean Mesopotamia, and another including those from the remainder of the distribution in Argentina, Bolivia and Paraguay. The boundary between these groups appears to converge along the Paraná–Paraguay rivers, which we presume act as a geographic barrier. As in other species of mammals described by Félix de Azara, the type locality of C. laucha is uncertain. Previous authors restricted it to eastern Paraguay based partially on historical misinterpretations. This restriction is inappropriate because currently only Calomys tener is recorded there. To stabilize the taxonomy of C. laucha we designate a neotype for the species, fixing with this act its terra typica to a locality in northern Buenos Aires province, in central-eastern Argentina.


Notas sobre la taxonomía de Calomys laucha (Rodentia, Cricetidae), con la designación de un neotipo. Calomys laucha (Fischer, 1814) es un pequeño roedor filotino (< 20 g), ampliamente distribuido desde el norte de Paraguay y el sureste de Bolivia hasta el sur de Brasil, Uruguay y el centro de Argentina. En esta contribución ofrecemos una actualización sobre la composición genética de esta especie. Nuestros resultados apoyan hallazgos previos que indican que la especie está compuesta por dos clados principales: uno que abarca las poblaciones del sur de Brasil, Uruguay y la Mesopotamia argentina, y otro que incluye las del resto de Argentina, Bolivia y Paraguay. Los límites entre ambos grupos parecen estar relacionados con los ríos Paraná–Paraguay, que actuarían como barrera geográfica. Al igual que en otras especies de mamíferos descritas por Félix de Azara, la localidad tipo de C. laucha es incierta. Autores previos la restringieron al este de Paraguay, basándose parcialmente en interpretaciones históricas erróneas. Esta restricción es inapropiada, porque según nuestro conocimiento actual solo C. tener estaría presente allí. Para estabilizar la taxonomía de C. laucha hemos designado un neotipo para este taxón, fijando con este acto su terra typica a una localidad en el norte de la provincia de Buenos Aires, centro-este de Argentina.

Miscellany on Bibimys (Rodentia, Sigmodontinae), a unique akodontine cricetid

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We comment on the geographical distribution of the 3 recognized species of Bibimys, focusing in the type species, B. torresi. By briefly reviewing the fossil occurrence of this form we posit that the species suffered a very recent marked retraction. Based on few collected individuals belonging to B. chacoensis and B. torresi, we describe some external traits, such as their unique mammary dotation composed by 2 pairs located more caudally, 1 of them laterally to the genitalia. Combining morphology with direct observation of a wild individual we advance that Bibimys is not a fossorial or semi-fossorial form but a specialized sigmodontine focused on the active search for food employing mostly the nose.


Miscelánea sobre Bibimys (Rodentia, Sigmodontinae), un cricétido akodontino único. Comentamos sobre la distribución geográfica de las 3 especies reconocidas de Bibimys, con énfasis en la especie tipo, B. torresi. Revisando brevemente su registro fósil postulamos que dicha especie sufrió una marcada retracción reciente. Sobre la base de unos pocos individuos colectados pertenecientes a B. chacoensis y B. torresi, describimos algunos rasgos externos como la dotación mamaria compuesta por 2 pares localizados más atrás en el cuerpo, 1 de ellos lateralmente a la genitalia. Combinando morfología con observaciones directas de un individuo en libertad postulamos que Bibimys no es una forma fosorial o semifosorial sino un sigmodontino especializado en la búsqueda activa de alimento empleando mayormente la nariz.

Localidades típicas de micromamíferos en Patagonia: el viaje de Hatcher a la meseta del lago Buenos Aires, Santa Cruz, Argentina

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En base a la reconstrucción del viaje efectuado en 1898 por J.B. Hatcher y E.A. Colburn hacia la Meseta del lago Buenos Aires y sectores adyacentes (Santa Cruz, Argentina), se discute la procedencia geográfica de los holotipos de los roedores Eligmodontia morgani J. Allen, 1901 (Cricetidae) y Ctenomys colburni J. Allen, 1903 (Ctenomyidae). Para ambos taxones se restringen sus localidades típicas, cuya ubicación ha sido objeto de debate. Además, se refina información geográfica lograda por esta dupla de naturalistas para otros mamíferos patagónicos, en especial el ciervo Hippocamelus bisulcus.


Type localities of small mammals in Patagonia: Hatcher’s expedition to the Meseta del Lago Buenos Aires, Santa Cruz, Argentina. On the basis of a reconstruction of J.B. Hatcher y E.A. Colburn’s 1898 expedition to Patagonia’s Lake Buenos Aires region and intervening areas (Santa Cruz, Argentina), we discuss the geographic provenance of the holotypes of the rodents Eligmodontia morgani J. Allen, 1901 (Cricetidae) and Ctenomys colburni J. Allen, 1903 (Ctenomyidae). Type localities for both taxa have been the subject of debate, and new information allows us to restrict their location. Additionally, we provide geographic information about other mammals documented by them, most notably the Huemul (Hippocamelus bisulcus).

A new genus for Habrothrix angustidens and Akodon serrensis (Rodentia, Cricetidae): again paleontology meets neontology in the legacy of Lund

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We describe a new genus of sigmodontine rodent to allocate a fossil species from Lagoa Santa cave deposits, Habrothrix angustidens Winge, and a living species from southeastern Atlantic Forest described at the start of the past century, Akodon serrensis Thos. Tentatively, both forms are considered as synonyms pending a detailed revision of the genus. The new genus belongs to the Akodon Division of the diverse tribe Akodontini where, based on molecular evidence, it is sister to Thaptomys, another forest-dwelling akodontine. The new genus is characterized by a unique combination of morphological traits including tail shorter than head-and-body; manual and pedal digits with short claws; skull robust with pointed rostrum, broad and somewhat flat interorbital region with frontal borders divergent posteriorly, and enlarged braincase without crests; large incisive foramina with expanded palatal process of premaxillary; broad mesopterygoid fossa with anterior margin rounded; alisphenoid strut present; carotid arterial circulation pattern primitive; molars noticeably large in relation to the skull and moderately hypsodont; main molar cusps arranged in opposite pairs; first upper molar without anteromedian flexus; length of third lower molar subequal to those of second lower molar; mandible without distinct capsular process; gall bladder present; stomach unilocular and hemiglandular; 2n = 46 (FN = 46). The new genus is an Atlantic Forest endemic, indicating that the diversity of Akodontini has been overlooked outside of the Andes.


Un nuevo género para Habrothrix angustidens y Akodon serrensis (Rodentia, Cricetidae): de nuevo palentología y neontología se encuentran en el legado de Lund. Describimos un nuevo género de roedor sigmodontino para ubicar una especie fósil de los depósitos de Lagoa Santa, Habrothrix angustidens Winge y una especie viviente del sudeste de la Selva Atlántica descripta en los comienzos de la centuria pasada, Akodon serrensis Thos. Tentativamente, ambas formas son consideradas sinónimos a la espera de una revisión detallada de la diversidad del género. El nuevo género pertenece a la División Akodon de la diversa tribu Akodontini donde, sobre la base de evidencia molecular, resulta hermano de Thaptomys, otro akodontino especialista de selva. El nuevo género se caracteriza por una combinación única de rasgos morfológicos incluyendo una cola más corta que el largo cabeza-cuerpo, garras de los dedos de la mano y el pie cortas, cráneo robusto con rostro puntiagudo, región interorbitaria ancha y algo chata con los bordes frontales divergentes hacia atrás y caja craneana agrandada y sin crestas, forámenes incisivos expandidos con proceso palatal del premaxilar bien desarrollado, fosa mesopterigoidea ancha con el borde anterior redondeado, barra alisfenoidea presente, patrón de circulación carotídea primitivo, molares notablemente grandes en relación a las proporciones del cráneo y moderadamente hipsodontes, principales cúspides de los molares dispuestas en pares opuestos, primer molar superior carente de flexo anteromediano, largo del tercer molar inferior subigual al del segundo molar inferior, mandíbula sin proyección capsular evidente, vesícula biliar presente, estómago unilocular-hemiglandular, 2n = 46 (FN = 46). El nuevo género es endémico de la Selva Atlántica, indicando una insospechada diversidad de los Akodontini en regiones extraandinas.

El género Tapecomys (Rodentia, Cricetidae) en Argentina: una clarificación

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El roedor filotino Tapecomys ha sido mencionado con 2 especies en Argentina: la típica Tapecomys primus Anderson y Yates, 2000 y Tapecomys wolffsohni (Thomas, 1902); ambas han sido reportadas como simpátricas en 1 localidad de las Yungas de Jujuy. Una revisión de estos materiales indica que la referencia a T.  wolffsohni es incorrecta. En este contexto, en la selva montana solo se registra T. primus con 4 localidades en Jujuy. Otro registro para T. wolffsohni en Argentina, correspondiente a una localidad de Salta, es discutido sobre la base de una nueva aproximación morfológica. En el estado de conocimiento actual no es posible afirmar que T. wolffsohni habite el país.


The genus Tapecomys (Rodentia, Cricetidae) in Argentina: a clarification. The 2 known species of the phyllotine rodent Tapecomys, the typical, Tapecomys primus Anderson and Yates, 2000 and Tapecomys wolffsohni (Thomas, 1902), have been cited for Argentina, and reported to be sympatric in 1 locality in the Yungas of Jujuy. A review of these materials suggest that the reference for T. wolffsohni is incorrect. In this context, only 1 species—T. primus—is present in 4 localities in the montane forests of Jujuy. A record for T.  wolffsohni from 1 locality in Salta, is discussed based on a critical assessment of the morphological variation of these species. Currently it is not possible to confirm that T. wolffsohni inhabits the country.

A new tribe of Sigmodontinae rodents (Cricetidae)

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Phylogenetic hypotheses based on molecular markers indicate that the so-called Reithrodon group, including the extant genera Euneomys, Neotomys, and Reithrodon, formerly within the tribe Phyllotini, is not monophyletic. In turn, a new clade of tribal rank is recovered constituted by Euneomys, Irenomys, and Neotomys, comprising a small, mostly Andean sigmodontine radiation. Within the new clade, here named and diagnosed, Irenomys appears as a taxon with many specialized traits, which suggests an early divergence associated with the exploitation of Nothofagus forests. The living members of the new tribe are characterized by several morphological features including grooved upper incisors, narrow and parallel-sided interorbital regions, enlarged interparietals, and simplified and hypsodont molars. This new phylogenetic scenario implies a high degree of craniodental convergence among several lineages of sigmodontine rodents. The tribal position of several highcrowned extinct forms of sigmodontine rodents (e.g., Panchomys, Tafimys), formerly allocated to the Reithrodon group, is in need of revision.


Una nueva tribu de roedores Sigmodontinae (Cricetidae). Hipótesis filogenéticas basadas en marcadores moleculares indican que el denominado grupo Reithrodon, incluyendo los géneros vivientes Euneomys, Neotomys y Reithrodon, anteriormente dentro de la tribu Phyllotini, no es monofilético. En cambio, un nuevo clado de rango tribal es recuperado, constituido por Euneomys, Irenomys y Neotomys, comprendiendo una pequeña radiación de sigmodontinos mayormente andinos. Dentro de este nuevo clado, aquí nominado y diagnosticado, Irenomys emerge como un taxón con varios rasgos especializados que sugieren una temprana divergencia en el marco de la explotación del bosque de Nothofagus. Los miembros vivientes de la nueva tribu están caracterizados por varios rasgos morfológicos, incluyendo incisivos superiores surcados, regiones interorbitarias angostas y de bordes paralelos, interparietales agrandados y molares simplificados e hipsodontes. Este nuevo escenario filogenético implica un alto grado de convergencia en la morfología cráneo-dentaria entre varios linajes de roedores sigmodontinos. La posición tribal de varias formas extintas de roedores sigmodontinos de coronas altas (e.g., Panchomys, Tafimys), anteriormente ubicadas en el grupo Reithrodon, necesita ser revisada.