Unusual zooarchaeological findings of Didelphis pernigra and Rattus rattus in two colonial monasteries of Ecuador

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Zooarchaelogical research brings together anthropology and biology providing insights into human-animal associations through time. Here we report on two unusual zooarchaeological findings of mammals in colonial churches of Ecuador: 1) an opossum, Didelphis pernigra (Didelphidae, Didelphimorphia), found in an arrangement typical of a north Andean pre-Columbian human burial, with the body inside a clay pot and with food—a corn cob in this case. The opossum was most likely buried during the first reconstruction of the monastery del Carmen Alto, Quito, in the 17th century, around the year 1656 AD; and, 2) an introduced black rat, Rattus rattus (Rodentia, Muridae), found inside a 19th century human tomb; both bodies, human and rodent, were naturally mummified. The rat was found in the monastery de la Asunción, Guano. These findings help to understand human-mammal associations as an indigenous ritual taking place in a catholic temple, and to date the invasion of R. rattus in a small town in the Ecuadorian Andes.


Hallazgos zooarqueológicos inusuales de Didelphis pernigra y Rattus rattus en dos monasterios coloniales del Ecuador. La investigación zooarqueológica une a la antropología y a la biología brindando luces sobre la asociación humano-animal a través del tiempo. Aquí reportamos dos hallazgos zooarqueológicos inusuales de mamíferos en iglesias coloniales del Ecuador: 1) una zarigüeya, Didelphis pernigra (Didelphidae, Didelphimorphia), hallada en un arreglo típico de un entierro funerario humano pre-colombino de los Andes del Norte, con el cuerpo dentro de una vasija de barro y con comida —una mazorca de maíz en este caso—. La zarigüeya muy probablemente fue colocada en este arreglo durante la primera reconstrucción del monasterio del Carmen Alto en Quito, en el siglo XVII, alrededor del año 1656 dC; y 2) una rata negra introducida, Rattus rattus (Rodentia, Muridae), encontrada dentro de una tumba humana del siglo XIX; ambos cuerpos, humano y roedor, se momificaron naturalmente. La rata fue encontrada en el monasterio de la Asunción, Guano. Estos hallazgos ayudan a comprender asociaciones humano-animal como un ritual indígena que tuvo lugar en un templo católico y a datar la invasión de R. rattus en un pueblo pequeño de los Andes ecuatorianos.

Drawings and notes by Elio Massoia. Photo collage by Damián Voglino.

Reproductive, morphometric, and roosting description of the Honduran white bat, Ectophylla alba (Chiroptera: Phyllostomidae), in Honduras

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Since 1984, no morphometric data has been recorded for Ectophylla alba in Honduras. Records of pregnant females and description of roosts used by this species were never reported for the country. We describe herein a tent of Heliconia sp. used by three individuals of E. alba, and report two records of pregnant females; with ecological data of three individuals from Rus Rus, Gracias a Dios, southeastern Honduras. We recommend monitoring E. alba in Rus Rus because it may be the most important region for the conservation of this threatened species in Honduras.


Reproducción, morfometría y descripción de los dormideros del murciélago blanco hondureño, Ectophylla alba (Chiroptera: Phyllostomidae), en Honduras. Desde 1984, no se han registrado datos morfométricos para Ectophylla alba en Honduras, y nunca se ha registrado alguna hembra preñada o la descripción de alguna tienda por esta especie en el país. Aquí describimos una tienda de Heliconia sp. utilizada por tres individuos de E. alba, dos registros de hembras preñadas e información ecológica de los tres individuos registrados en Rus Rus, Gracias a Dios, en el sureste de Honduras. Recomendamos el monitoreo de E. alba en Rus Rus porque esta región podría ser la más importante para la conservación de esta especie amenazada en Honduras.

Functional subdivision of the vertebral column in four South American dolphins

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Description and functional interpretation of morphological variation in the dolphin column can be facilitated by recognizing structural units. This information offers important clues to the proportion of the column involved in the oscillation and displacement of the flukes, and how swimming style can vary among species. Thus, the morphological characterization and functional subdivision of the vertebral column is of key importance to gain insights into the locomotor performance of cetacean species occurring in different environments. We employed traditional morphometrics to establish the functional subdivision of the vertebral column of Commerson’s dolphin (Cephalorhynchus commersonii), a coastal species, and the dusky dolphin (Lagenorhynchus obscurus), a shelf species. These species are closely related, and some of them are partially sympatric. We also compared the obtained results against information previously reported by Marchesi et al. (2017) on Peale’s dolphin (Lagenorhynchus australis), a coastal species, and the hourglass dolphin (Lagenorhynchus cruciger), an oceanic species. These results bring further support to our hypothesis that coastal species have morphological traits associated with higher flexibility, whilst platform and oceanic species have features associated with higher stability in a greater proportion of their column.


Subdivisión funcional de la columna vertebral en cuatro delfines sudamericanos. La descripción e interpretación funcional de la variación morfológica en la columna de delfines pueden facilitarse mediante el reconocimiento de unidades estructurales a lo largo de toda la estructura de la columna. Esta información ofrece pistas importantes sobre la proporción de la columna involucrada en la oscilación y el desplazamiento de la aleta caudal, y cómo el estilo de natación puede variar entre las especies. Por lo tanto, la caracterización morfológica y la subdivisión funcional de la columna vertebral son de fundamental importancia para obtener información sobre el comportamiento locomotor de las especies de cetáceos que habitan ambientes diferentes. Se empleó morfometría tradicional para establecer la subdivisión funcional de la columna vertebral del delfín de la tonina overa (Cephalorhynchus commersonii), una especie costera, y el delfín oscuro (Lagenorhynchus obscurus), una especie de plataforma, realizando una primera caracterización morfológica de sus columnas vertebrales. Estas especies están estrechamente relacionadas y, en algunos casos, son parcialmente simpátricas. También comparamos los resultados obtenidos con información previamente reportada por Marchesi et al. (2017) para el delfín austral (Lagenorhynchus australis), una especie costera, y el delfín cruzado (Lagenorhynchus cruciger), una especie oceánica. Estos resultados apoyan nuestra hipótesis de que las especies costeras tienen rasgos morfológicos asociados con mayor flexibilidad, mientras que las especies oceánicas y de plataforma tienen características asociadas con una mayor estabilidad en una mayor proporción de su columna.

Nuevos registros prehispánicos de Canis familiaris (Carnivora, Canidae) en la cuenca del Paraná, Argentina

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Se presentan cinco nuevos hallazgos de Canis familiaris de edad prehispánica recuperados en sitios arqueológicos ubicados en la cuenca inferior del río Paraná, asociados a contextos de cazadores-recolectores complejos. Estos ejemplares se suman a otro hallazgo previamente realizado en la región, alcanzando un total de 6 individuos identificados. Se presentan nuevas fechas-taxón que amplían la presencia de este mamífero al rango temporal 680 ± 80 a 1594 ± 59 años 14C AP para las latitudes medias de Argentina. Esta última fecha-taxón representa el ejemplar más antiguo de C. familiaris para Argentina hasta el momento. Asimismo, se obtuvieron los primeros valores de δ18O obtenidos para ejemplares prehispánicos de Argentina, los cuales señalan que el área de cría se encontraba en una ecozona isotópica diferente a la del río Paraná, y que, por lo tanto, ingresaron en la región a través de procesos de intercambio. A su vez, esto implica que los individuos estudiados estaban estrechamente vinculados con los humanos, y por ende, no formaban parte de la mastofauna silvestre. Se presentan criterios morfométricos discriminantes para el axis, el cúbito y los caninos de esta especie respecto de otros cánidos sudamericanos.


New records of pre-Columbian Canis familiaris (Carnivora, Canidae) in the Paraná Basin, Argentina. Five new confirmed Canis familiaris findings of pre-Columbian age are presented. The individuals were recovered in archaeological sites located in the lower basin of the Parana River, generated by complex hunter-gathererers. These individuals must be added to another finding previously reported, totaling 6 confirmed findings of this species recovered in the region. Direct dating performed on different bone elements corresponding to these specimens, as well as their associated contexts, show a chronological range for these specimens of 680 ± 80 to 1594 ± 59 radiocarbon years before present. The isotopic data indicate that the breeding area is not the wetland of the lower Parana basin, where they were recovered. Therefore, these specimens were not part of the local wildlife, and they had come to the region associated with exchange processes between human groups. Distinctive morphometric criteria for the axis, ulna and canines of C. familiaris are also presented in order to distinguish this species from other South American canids.

Variación morfológica cualitativa y cuantitativa en Abrothrix longipilis (Cricetidae, Sigmodontinae)

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Se estudió la taxonomía alfa de Abrothrix longipilis (Waterhouse, 1837), uno de los abrotriquinos más ampliamente distribuidos y abundantes en las porciones australes de Argentina y Chile. Se realizó un análisis morfológico cualitativo (6 caracteres discretos) y cuantitativo (18 medidas cráneo-dentarias) de 477 especímenes adultos, agrupados primero según un criterio geográfico y luego según su pertenencia a los clados definidos por un estudio filogeográfico previo basado en 2 marcadores moleculares. Los análisis multivariados (análisis de componentes principales y análisis discriminantes «libres de tamaño») indican que A. longipilis es un complejo que incluye por lo menos 2 especies: A. longipilis stricto sensu, aquí restringida al centro de Chile, y A. hirta (Thomas, 1895), distribuida en el sur de Chile y sudoeste de Argentina. Las poblaciones de A. hirta mostraron una correspondencia moderada entre los patrones filogeográficos y de variación fenotípica. Preliminarmente, puede considerarse que el tamaño en A. hirta se vincula más estrechamente con las características del ambiente (con los individuos más grandes en áreas boscosas, de mayor productividad primaria y los más pequeños en ambientes áridos, de menor productividad) antes que con su pertenencia a los distintos clados. En este escenario, la divergencia morfológica podría estar mayormente determinada por la selección diferencial a lo largo de un gradiente ambiental extremo, aun en presencia de flujo génico (modelo de divergencia con flujo génico).


Qualitative and quantitative morphological variation in Abrothrix longipilis (Cricetidae, Sigmodontinae). We studied the alpha taxonomy of Abrothrix longipilis (Waterhouse, 1837), one of the most widely distributed and abundant Abrotrichini along the southern portion of Argentina and Chile. We conducted a qualitative (6 discrete characters) and quantitative (18 skull and dental measurements) morphological analysis of 477 adult specimens, grouped first by geographical criteria and later by membership to the clades defined in a previous phylogeographical study based on 2 molecular markers. Multivariate analyses (principal component analysis, discriminant analyses) suggested that in its current conception A. longipilis is a species-complex that includes at least two nominal taxa: A. longipilis stricto sensu, here restricted to Central Chile, and A. hirta (Thomas, 1895), distributed in southern Chile and southwestern Argentina. Populations of A. hirta showed a moderate correspondence between phylogeographic and phenotypic patterns. Tentatively, we considered that general size in A. hirta is mostly linked to environmental conditions (with larger individuals in forested areas, under high primary productivity conditions and the smaller ones in arid environments of low productivity) rather than to their inclusion in different clades. Under this scenario, morphological differentiation was probably driven by differential selection across a sharp ecological gradient, in spite of gene flow (divergence-with-gene-flow model).

Taxonomía del género Phyllostomus (Chiroptera: Phyllostomidae) en Colombia

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El análisis de las poblaciones colombianas de las especies del género Phyllostomus es importante para entender la taxonomía y distribución del género. Se ha propuesto que la cordillera de los Andes en Colombia funciona como barrera para el flujo de genes entre las subespecies de P. discolor. Además, algunas poblaciones colombianas de Phyllostomus hastatus fueron nombradas subespecies y sinonimizadas hace más de 60 años, y existe confusión en la separación y distribución de P. elongatus y P. latifolius. En este trabajo se analizó la variación morfométrica y morfológica entre y dentro de las especies de Phyllostomus en Colombia. Los resultados muestran que P. discolor presenta dimorfismo sexual secundario, pero no variación geográfica entre las poblaciones de cada lado de la vertiente oriental de los Andes; P. discolor puede ser monotípica o la zona de contacto entre las dos subespecies reconocidas no se halla en Colombia. Existen dos grupos morfométricos de P. hastatus; uno corresponde a las poblaciones distribuidas al occidente de la vertiente oriental de los Andes y corresponde a P. hastatus panamensis, y otro a las poblaciones distribuidas al oriente de los Andes que corresponden a la forma nominal. Phyllostomus elongatus y P. latifolius se diferencian entre sí morfométrica y morfológicamente. Los registros de estas dos especies para la región pacífica deben ser revisados.


Taxonomy of the genus Phyllostomus (Chiroptera: Phyllostomidae) in Colombia. The analysis of Colombian populations of Phyllostomus is important to understand the taxonomy and distribution of the genus. It had been proposed that the Andes in Colombia act as a barrier for the gene flow between the subspecies of P. discolor. Additionally, Colombian populations of P. hastatus were described as subspecies and were included as junior synonyms of P. hastatus panamensis more than 60 years ago. The specific separation of P. elongatus and P. latifolius and their distribution in Colombia are not clear. In this paper we analyzed the morphometric and morphological variation among and within Colombian Phyllostomus species. The results show that P. discolor has secondary sexual dimorphism, but there is not geographic variation between populations of each side of the eastern Andean versant. It is possible that P. discolor is monotypic or that the contact zone between the subspecies does not take place in Colombia. There are two morphometric groups of P. hastatus; the first one, P. hastatus panamensis, is comprised by the populations to the west side of the eastern Andean versant, whereas the second one contains the populations distributed to the east side of the Andes and are assigned to the nominal form. P. elongatus and P. latifolius are morphometric and morphologically distinct from each other. The reports of these two species from Pacific versant of the Andes should be revised.

Cytogenetics and redescription of Graomys (Rodentia, Sigmodontinae) from Chumbicha, Catamarca, Argentina

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The taxonomy, phylogenetic relationships and distribution of the genus Graomys are confusing. In this note we report karyotypic data for specimens of Graomys collected in Chumbicha, Catamarca Province, Argentina. Their karyotypes agree with G. centralis with 2n = 42. The individuals from Chumbicha are similar in morphology to G. griseoflavus but smaller. Our results suggest that Chumbicha’s specimens are conspecific with G. medius. Moreover, we propose to synonymize G. medius with G. centralis. Other data of the genus suggest that the name G. chacoensis should be applied to specimens with 2n = 42.


Citogenética y redescripción de Graomys (Rodentia, Sigmodontinae) de Chumbicha, Catamarca, Argentina. El estado taxonómico, las relaciones filogenéticas y distribución de algunas especies del genero Graomys son confusas. Aquí reportamos datos de cariotipos para especímenes de Graomys colectados en Chumbicha (Catamarca, Argentina). Los cariotipos coinciden con G. centralis con 2n = 42. Los individuos de Chumbicha son similares en morfología a G. griseoflavus, pero mas pequeños. Nuestros resultados sugieren que los ejemplares de Chumbicha son conespecíficos con G. medius. Por lo tanto proponemos sinonimizar G. medius con G. centralis. Otros datos del género sugieren que el nombre G. chacoensis debería ser aplicado a los especímenes con 2n = 42.

Taxonomía de Platyrrhinus dorsalis y Platyrrhinus lineatus (Chiroptera: Phyllostomidae) en Perú

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Se revisa la taxonomía de Platyrrhinus dorsalis y Platyrrhinus lineatus en Perú usando análisis morfométricos y morfológicos. Los resultados indican que P. dorsalis, en Perú, está constituido por dos taxa morfométrica y morfológicamente diferentes a las poblaciones de P. dorsalis de la vertiente occidental de los Andes en Ecuador. Dentro de lo que comúnmente se denomina P. lineatus, los resultados sugieren su separación en dos especies alopátricas, P. nigellus, presente en Ecuador y Perú, y P. lineatus, presente en Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ninguna de las tres especies de Perú analizadas en este estudio presentan variación significativa entre poblaciones geográficas o entre sexos.


Taxonomy of Platyrrhinus dorsalis and Platyrrhinus lineatus (Chiroptera: Phyllostomidae) in Peru. We review the taxonomy of Platyrrhinus dorsalis and Platyrrhinus lineatus using morphological and morphometric analyses. Our paper indicates that P. dorsalis, in Peru, is represented by two taxa morphometric and morphologically distinct from populations of P. dorsalis which are restricted to the western slope of the Andes in Ecuador. Our research also suggests the division of P. lineatus into two allopatric species, P. nigellus from Ecuador and Peru, and P. lineatus from Argentina, Bolivia, Brazil, Paraguay and Uruguay. None of the three analyzed species in Peru showed significant variation among geographic population or between sexes.

The heteromyd rodents from the Mexican state of Puebla

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We examined 300 specimens of the three species of heteromyids collected in 75 localities from the Mexican state of Puebla. Taxonomic recognition to the subspecific level allowed the identification of Perognathus flavus mexicanus, Dipodomys phillipsii oaxacae, D. p. perotensis, Liomys irroratus texensis, L. i. torridus, and, for the first time for the state, L. i. alleni. External and cranial measurements of adult specimens are presented along with data concerning sexual secondary variation in Liomys irroratus. The localities are described according to the characteristics of regional mammalian biogeographic provinces.


Los roedores heterómidos del Estado mexicano de Puebla. Se examinaron 300 ejemplares de heterómidos incluidos en tres especies y procedentes de 75 localidades en el Estado de Puebla. El reconocimiento subespecífico permite identificar a Perognathus flavus mexicanus, Dipodomys phillipsii oaxacensis, D. p. perotensis, Liomys irroratus texensis, L. i. torridus y, por primera ocasión para la entidad, a L. i. alleni. De todos los ejemplares se consignan tanto las medidas externas como las craneales. Hembras y machos de Liomys irroratus presentan bajo dimorfismo sexual secundario. Las localidades de procedencia de los ejemplares examinados se ubican dentro de la regionalización mastofaunística del Estado y se citan las características fundamentales de las provincias respectivas.